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无齿蚌又称河蚌,生活在淡水、湖泊、池沼、河流等水底,半埋在泥沙中,体后端的出入水管外露,水可流入流出外套腔,借以完成摄食、呼吸及排出粪便、代谢产物等机能。河蚌滤食水中的微小生物及有机质颗粒等。背角无齿蚌(A. woodiana woodiana)及背圆无齿蚌(A. woodiana pacifica)在我国分布很广。

目录

外部形态

无齿蚌具有两瓣卵圆形外壳,左右同形,壳项突出。壳前端较圆,后端略呈截形,腹线弧形,背线平直。绞合部无齿,其外侧有韧带,依靠其弹性,可使二壳张开。壳面生长线明显。

壳的内面有肌肉附着的肌痕。与壳腹缘并行的外套痕;壳前上方有3肌痕,最大的一个椭圆形,为前闭壳肌痕;其后上缘为一小的略呈三角形的前缩足肌痕;其后下线为伸足肌痕。壳后端近背缘处有二肌痕,大的为后闭壳肌痕,椭圆形,其前上缘一小的是后缩足肌痕

外套膜

紧贴二壳内面为两片薄的外套膜,包围蚌体,套膜间为外套腔。套膜内面上皮具纤毛,纤毛摆动有一定方向,引起水流。两片套膜于后端处稍突出,相合成出水管和入水管。入水管在腹侧,口呈长形,边缘褶皱,上有许多乳突状感觉器;出水管位背侧,口小,边缘光滑。

呈斧状,左右侧扁,富肌肉,位内脏团腹侧,向前下方伸出。为蚌的运动器官。

肌肉

与壳内面肌痕相对应,可见前闭壳肌(anterior adductor)及后闭壳肌(posterior adductor),为粗大的柱状肌,连接左右壳,其收缩可使壳关闭。前缩足肌(antenor retractor),后缩足肌(pposterior retractor)及伸足肌(pprotractor)一端连于足,一端附着在壳内面,可使足缩人和伸出。

消化系统

口位前闭完肌下,为一横缝。口的两侧各有一对三角形唇片,大,密生纤毛,有感觉和摄食功能。口后为短而宽的食道,下连膨大的胃,胃周围有一对肝脏,可分泌淀粉酶蔗糖酶,有导管入胃。胃后为肠,盘曲于内脏团中,后入围心脏,直肠穿过心室,肛门开口于后闭壳肌上,出水管附近。胃肠之间有一晶杆,为一细长的棒状物,前端较粗,顶端形态变异较大,呈细尖、膨大、钩状、盘曲等。晶杆位于肠内,其前端突出于胃中,与胃盾下部相接。晶杆可能为储存的食物,无齿蚌在缺乏食物条件下,24小时后晶杆即消失,重新喂食,数天后晶杆恢复存在。无齿蚌以有机质颗粒,轮虫、鞭毛虫、藻类、小的甲壳类等为食。

呼吸器官

在外套腔内蚌体两侧各具两片状的瓣鳃(Lamina),外瓣鳃短于内瓣鳃。每个辩鳃由内外二鳃小瓣(lamellae)构成,其前后缘及腹缘愈合成“U”形,背缘为鳃上腔(suprabranchial chamber)。鳃小瓣由许多纵行排列的鳃丝(Branchial filament)构成,表面有纤毛,各鳃丝间有横的丝间隔(interfilamenta junction)相连,上有小孔称鳃孔(ostrium)。二鳃小瓣间有瓣间隔(interlamellar junction),将鳃小瓣间的鳃腔分隔成许多小管称为水管(water tube)。丝间隔与瓣间隔内均有血管分布,鳃丝内也有血管及起支持作用的几个质棍(Chitinous rod)。 由于鳃及外套膜上纤毛摆动,引起水流,水由入水管进入外套腔,经鳃孔到鳃腔内,沿水管上行达鳃上腔,向后流动,经出水管排出体外。水经过鳃时,即进行气体交换。外套膜也有辅助呼吸的功能。每24小时经蚌体内的水可达40L、鳃表面的纤毛可滤食水中的微小食物颗粒,送至唇片再入口。因此鳃尚可辅助摄食。外瓣鳃的鳃腔又是受精卵发育的地方,直至钩介幼虫形成。

循环系统

由心脏、血管、血窦组成。心脏位脏团背侧椭圆形围心腔内,由一长圆形心室及左右两薄膜三角形心耳构成。心室向前向后各伸出一条大动脉。向前伸的前大动脉(aorta)沿肠的背侧前行,后大动脉沿直肠腹侧伸问后方,以后各分支成小动脉(artery)至套膜及身体各部。最后汇集于血窦(外套窦、足窦、中央窦等〕,入静脉,经肾静脉入肾,排除代谢产物,再经入鳃静脉入鳃,进行氧碳交换,经出鳃静脉回到心耳。部分血液由套膜静脉入心耳,即外套循环。 无齿蚌血液中含血青蛋白(haemocyanian)、氧化时呈蓝色,还原时无色,其与氧结合能力不及血红蛋白,一般软体动物100ml血液中含氧通常不超过3mg。血液中含变形虫状细胞,有吞噬作用。因此血液除输送养分外,尚有排泄功能。变形虫状细胞聚集,其伪足部分互相结合,使血液凝固(蚌血液中无纤维蛋白原)。

排泄器官

蚌具一对肾、由后肾管特化形成,又称鲍雅诺氏器(organ of Bojanus);还有围心腔腺,亦称凯伯尔氏器(Kebers organ)。肾位于围心腔腹面左右两侧,各由一海绵状腺体及一具纤毛的薄壁管状体构成,呈“U”形。前者在下,肾口开于围心腔;后者在上,肾孔开口于内瓣鳃的鳃上腔前端。围心腔腺位围心腔的前壁,为一团分支的腺体,由扁平上皮细胞及结缔组织组成,其中富血液,可收集代谢产物,排入围心腔,经肾排出体外。各组织间的吞噬细胞,也有排泄功能。

神经系统

无齿蚌具有3对神经节。前闭壳肌下方,食道两侧为一对脑神经节,很小,实为脑神经节和侧神经节合并形成,可称为脑侧神经节。在足的前缘靠上部埋在足内的为一对长形的足神经节,二者结合在一起。脏神经节一对,已愈合,呈蝶状,位后闭壳肌的腹侧的上皮下面,较大。脑、足、脏3对神经节之间有神经连索相连接,脑脏神经连索较长,明显。 蚌的感官不发达,位足神经节附近有一平衡囊,为足部上皮下陷形成。内有耳石,司身体的平衡。脏神经节上面的上皮成为感觉上皮,相当于腹足类的嗅检器,为化学感受器。另外在外套膜、唇片及水管周围有感觉细胞的分布。

生殖系统

蚌为雌雄异体,生殖腺位足部背侧肠的周围,呈葡萄状腺体精巢乳白色.卵巢淡黄色。生殖导管通,生殖孔开口于肾孔的后下方很小。

繁殖和个体发育

蚌的生殖季节一般在夏季,精卵在外瓣鳃的鳃腔内受精。受精卵由于母体的粘渡作用,不会被水流冲出,而留在鳃腔中发育。故外瓣鳃的鳃腔又称育儿囊(marsupium)。经完全不均等卵裂(属螺旋型),发育成囊胚,以外包和内陷法形成原肠胚,发育成幼体,在鳃腔中越冬。观察背角无齿蚌的早期胚胎细胞,确定其染色体2n=38或2n=37(第19号染色体为单个),二者的差异不明,可能与性染色体有关(马庆福等1987)。来年春季,幼体孵出,发育成河蚌特有的钩介幼虫(相当于其他瓣鳃类的面盘幼虫)。幼虫具双壳。有发达的闭壳肌,壳的腹缘各生有一强大的约钩,且具齿。腹部中央生有一条有粘性的细丝,称足丝。壳侧缘生刚毛,有感觉作用。幼虫有口无肛门。幼虫可借双壳的开闭而游泳。淡水中螃皱鱼(Rhodaus sinensis)等,以长的产卵管插入蚌的入水管,产卵于蚌的外套腔中。如此蚌的钩介幼虫有机会接触旁皮鱼,可寄生在鱼的鳃、鳍等处。鱼皮肤受其刺激而异常增殖,将幼虫包在其巾,形成囊状。幼虫以外套膜上皮吸取鱼的养分。经2一5周,变态成幼蚌,破囊离鱼体,沉入水底生活。经5年方达性成熟。以后仍继续生长。

繁殖

雌蚌比同龄的雄蚌个体较大,贝壳也略宽、略厚。另外雌蚌的鳃绦细狭,雄蚌的鳃绦宽大,宽度往往是雌蚌的2—3倍。 成熟的精子经过雄蚌输精管这到鳃上腔,再随着水流从排水孔排至体外水中。含有精子的水,又顺着水流从入水孔进到雌蚌体内的鳃瓣之间。这时候雌体的卵也已经通过输卵管自生殖腺排出,聚集在它自己的鳃瓣之间。这样,精子和卵就在雌体的鳃瓣间相遇而进行受精作用了。

受精的卵由于母体鳃瓣分泌的粘液粘着,不会随着水流排到体外去。受精卵逐渐发育而成小幼虫,达些幼虫都有两个小壳,而且在壳的侧缘都长着钩,身体的中央还长着一条很长的鞭毛绦。因为它的贝壳上长着钩,所以叫钩介幼虫。钩介幼虫不需要用母体分泌的粘液给粘在鳃瓣上,而是用自己的长鞭毛绦缠绕在鳃绦上。钩介幼虫成熟后便通过蚌的排水孔排出体外,落在水底或在水流中悬浮,遇到鱼类时就用它贝壳侧缘的钩钩在鱼类的鳃或鳍上,这时鱼类因受到钩介幼虫的刺激,很快地形成一个被囊,把幼虫包起来,于是这个幼虫便开始了它的寄生生活。一只大的蚌可以产300万个钩介幼虫,一个鱼体可以有3000个钩介幼虫寄生。一般钩介幼虫寄生对成体的鱼无显著的影响,而对幼鱼则常可以致死。有些种蚌的钩介幼虫需要寄生在某种特定的鱼类体上,有些种蚌的钩介幼虫则可以在很多种鱼类体上寄生。

寄生期的长短随种类和水温而不同,在这一期间,幼虫逐渐变态,足和其它成体的器官次第发育完成,最后便破鱼体的被囊而出,落到水底,开始了蚌的底栖生活。

蚌的繁殖季节和习性随种类而不同,大多数淡水蚌类钩介幼虫的成熟期在春夏季节,即4-8月,丽蚌属的妊娠母蚌非常脆弱,各种不适的条件,如水温骤变,水环境的突然改变,粗鲁地拿蚌,饥饿和水中缺氧等都会导致其育儿囊内未成熟的幼虫排放(流产);淡水蚌类大多一年排卵一次,少数一年排卵多次。

我国淡水育珠的优良品种——三角帆蚌的繁殖季节是4—6月。4月上、中旬生殖腺成熟,开始产卵、排精。受精卵一般约需30一45天孵化成钩介幼虫。母体排出钩介幼虫的最盛期是5月下旬到6月中旬。三角帆蚌的钩介幼虫寄生在鱼体的时间随水温而不同,约l一3个星期。 蚌的生长很慢,一般要到第三年,鳃瓣才能长全,到第五年,才能达到性成熟,并开始产卵。[1]

参考文献