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求真百科

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C4植物是一个科技名词。

中国文字是历史上最古老的文字之一[1]。也是至今通行的世界上最古老的文字。世界上还没有任何一种文字像汉字这样经久不衰。 从甲骨文发展到今天的汉字,已经有数千年的历史。文字的发展经过了甲骨文、金文、大篆、小篆、隶书[2]、草书、楷书、行书等书体演变。

目录

名词解释

C4植物(C4植物)一般指碳四植物

CO2同化的最初产物不是光合碳循环中的三碳化合物3-磷酸甘油酸,而是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物。又称C4植物。如玉米、甘蔗、高粱、苋菜等。而最初产物是3-磷酸甘油酸的植物则称为碳三植物(C3植物)。

产生过程

一般植物中,二氧化碳同化时固定的第一个产物是具有3个碳原子的磷酸甘油酸,采用这种途径的植物称碳3植物,,如大豆、棉花、小麦和稻等。而有些植物中,二氧化碳固定的第一个产物是具有4个碳原子的双羧酸,采用这种途径的植物称碳4植物,,如玉米、高粱和甘蔗等。二氧化碳首先在叶肉细胞内被固定在四碳双羧酸中,然后被运输到维管束鞘细胞中脱羧,放出的二氧化碳被 Rubisco催化的羧化反应再次固定,该途径实际上是在二氧化碳同化的基础上增加了一个四碳双羧酸循环,这个循环像一个二氧化碳泵,使 Rubisco羧化部位的二氧化碳浓度比碳3植物的高很多,从而减少光呼吸,因而碳4植物在强光下具有比碳3植物更高的光合效率。

有些耐干旱的植物如景天、仙人掌等的光合碳同化过程与碳4植物类似,先将二氧化碳固定并还原成四碳双羧酸,但它们不在两类细胞间运输,而是将两次二氧化碳固定的时间错开:夜间气孔开放,吸收的二氧化碳固定于四碳双羧酸中;白天气孔关闭,四碳双羧酸脱羧释放的二氧化碳再次固定在磷酸甘油酸中,并同化成磷酸丙糖,避免了白天强烈的水分蒸腾,更有利于植物在干旱环境中生存。

特殊结构

许多四碳植物在解剖上有一种特殊结构,即在维管束周围有两种不同类型的细胞:靠近维管束的内层细胞称为鞘细胞,围绕着鞘细胞的外层细胞是叶肉细胞。由叶肉细胞和维管束鞘细胞整齐排列的双环结构,形象地称为“花环形”结构。两种不同类型的细胞各具不同的叶绿体。围绕着维管束鞘细胞周围的排列整齐致密的叶肉细胞中的叶绿体,具有发达的基粒构造,而维管束鞘细胞的叶绿体中却只有很少的基粒,而有很多大的卵形淀粉粒。

反应过程

叶肉细胞里的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)经PEP羧化酶的作用,与CO2结合,形成苹果酸或天门冬氨酸。这些四碳双羧酸转移到鞘细胞里,通过脱羧酶的作用释放CO2,后者在鞘细胞叶绿体内经核酮糖二磷酸(RuBP)羧化酶作用,进入光合碳循环。这种由PEP形成四碳双羧酸,然后又脱羧释放CO2的代谢途径称为四碳途径。其叶肉细胞中,含有独特的酶,即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶,使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化,形成四碳化合物草酰乙酸盐,这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸盐在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘,就会分解释放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳进入卡尔文循环,后同C3进程。而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗ATP。

在20世纪60年代,澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物,除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外,CO2首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径。

参考文献