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堇菜属,多年生或一年生草本,叶根出或具直立或匍匐地上茎。花两性,两侧对称,单生,稀二花,萼片5,基部下延成附属物,花瓣5,下方1片大而有距,雄蕊5,花丝极短,花药环生于雌蕊周围,药隔顶端延伸成膜质附属物,子房1室3心皮。侧膜胎座,蒴果背裂。

约500种,广布温带、热带、亚热带、主产北温带,中国约有130种,南北均种。

堇菜属形态特征

堇菜属植物多数为多年生,少数为二年生草本,稀为半灌木,具根状茎。地上茎发达或缺少,有时具匍匐枝。叶为单叶,互生或基生,全缘、具齿或分裂;托叶小或大,呈叶状,离生或不同程度地与叶柄合生。花两性,两侧对称,单生,稀为2花,有两种类型的花,生于春季者有花瓣,生于夏季者无花瓣,名闭花。花梗腋生,有2枚小苞片;萼片5,略同形,基部延伸成明显或不明显的附属物;花瓣5,异形,稀同形,下方(远轴)1瓣通常稍大且基部延伸成距;雄蕊5,花丝极短,花药环生于雌蕊周围,药隔顶端延伸成膜质附属物,下方2枚雄蕊的药隔背方近基部处形成距状蜜腺,伸入于下方花瓣的距中;子房1室,3心皮,侧膜胎座,有多数胚珠;花柱棍棒状,基部较细,通常稍膝曲,顶端浑圆、平坦或微凹,有各种不同的附属物,前方具喙或无喙,柱头孔位于喙端或在柱头面上。蒴果球形、长圆形或卵圆状,成熟时3瓣裂;果瓣舟状,有厚而硬的龙骨,当薄的部分干燥而收缩时,则果瓣向外弯曲将种子弹射出。种子倒卵状,种皮坚硬,有光泽,内含丰富的内胚乳。细胞染色体基数 x=6,10,11,12,13,17,18,21,23,27。花粉粒为3沟孔,粒形类似,雕纹皆为细网纹;仅三色堇的花粉粒为4-5(6)沟孔,粒形较大。[1]

堇菜属生境分布

堇菜属约500余种,广布温带、热带及亚热带;主要分布于北半球的温带。中国约有120种,南北各省区均有分布, 大多数种类分布在西南地区,其次,在东北、华北地区种类也较多。

堇菜属用途价值

堇菜属不少种类如紫花地丁、等,可供药用,能清热解毒活血去瘀;有些种类花色艳丽,可供观赏,如三色堇就是著名的庭园观赏佳品。

受精模式

堇菜属植物的闭花能产生种子,其构造较为特殊。萼片通常闭锁;花瓣完全退化;雄蕊减少为2枚,花药变小而与柱头紧贴;花柱极短,顶端有斜生的柱头孔;花粉粒在花粉囊中萌发,形成的花粉管经过花粉囊的壁直接进入柱头孔而到达子房,以保证自花受精。[2]

堇菜属属下分类

堇菜亚属 Subgen. Viola 多年生草本,有或无地上茎。托叶多少与叶柄合生,或离生。花紫堇色、淡紫色、淡蓝色或白色;侧方花瓣在开花时朝向两侧并略向下方开展,里面近基部有或无须毛;下方花瓣有或长或短的距;花柱基部稍膝曲,顶部扩大,柱头前方有或长或短的喙,两侧有或无缘边,喙端具柱头孔。

堇菜组Sect. Viola 无地上茎,有匍匐枝或无。叶基生呈莲座状。花柱顶部肥厚,柱头延伸成钩状喙,喙平伸或向下弯,与花柱最宽部分的直径近等长,柱头孔小。蒴果球形,通常被毛;果梗向地表弯曲。

鸟嘴柱头组Sect. Trigonocarpae Godr. 花期有地上茎,稀无地上茎。柱头前方的钩状喙较短,喙通常向上斜升,稀近直立,较花柱最宽部分的直径为短,柱头孔较粗。蒴果长圆形;果梗通常直立。

斜柱头堇菜组Sect. Plagiostigma Godr. 无地上茎。根状茎细长且横生,或短缩且垂直。托叶离生,通常膜质。柱头顶部扁平、倾斜,呈钉帽状,前方具短喙,喙端稍细,有较小的柱头孔。

合生托叶组Sect. Adnatae (W. Beck.) C. J. Wang. 无地上茎,也无匍匐枝。托叶1/2-2/3与叶柄合生。花柱基部微膝曲,柱头顶部微凹,两侧具缘边,前方具短喙。

裂叶堇菜组Sect. Pinnatae ( W. Beck.) C. J. Wang 无地上茎,亦无匍匐枝。托叶1/2以上与叶柄合生;叶片羽状或假掌状全裂,稀不裂。花大,白色或紫堇色;侧方花瓣里面近基部有须毛;下方花瓣的距粗而长。

阔鞘堇菜组Sect. Vaginatae (W. Beck.) C. J. Wang 无地上茎。根状茎粗而较长。托叶离生或仅基部与叶柄合生。花大;下方花瓣的距短而粗,呈囊状;柱头顶部略平坦,有缘边,前方具短喙。蒴果通常大形。

匍匐堇菜组Sect. Serpentes (W. Beck.) C. J. Wang 无地上茎,或有时具缩短的地上茎。匍匐茎纤细而伸长,有均匀散生的叶片。花较小;下方花瓣的距较短;柱头顶部平坦无缘边或两侧有缘边,前方具短喙。

堇茎堇菜组Sect. Diffusae (W. Beck.) C. J. Wang 无地上茎,有匍匐枝。匍匐枝具较长的节间,顶端簇生莲座状叶。托叶较狭,近膜质。花小;下方花瓣的距较短;柱头顶部二浅裂或平坦,二裂片间的前方具短喙。

双缘柱头堇菜组Sect. Bilobatae (W. Beck.) Juz. 有或无地上茎或具上升的匍匐枝。托叶大形呈叶状或小而近全缘,或具细齿裂,离生或仅基部与叶柄合生。花小;下方花瓣的距较短;花柱基部或多或少膝曲,柱头 顶部两侧有肥厚的片状缘边,前方具明显的短喙;柱头孔较粗。

二裂花柱亚属 Subgen. Dischidium (Ging.) Peterm. 多年生草本,有地上茎。托叶小,离生。花黄色,有时淡紫色;上方及侧方花瓣在开花时均朝向上方开展;侧方花瓣里面无须毛;花柱基部直而较细,上部二裂,无喙,柱头孔位于两裂片间的腹面(前方)。

短距堇菜组 Sect. Brevicalcaratae (W. Beck.) Juz. 下方花瓣的距极短,或长3-4毫米,较粗壮。

长距堇菜组Sect. Longicalcaratae (W. Beck.) C. J. Wang 下方花瓣的距长而细,长4-6毫米,有时稍向下方弯曲。

须毛柱头堇菜亚属 Subgen. Chamaemelanium (Ging.) Juz. 多年生草本,有或稀无地上茎。托叶小,离生。花黄色,稀白色;侧方花瓣里面近基部有须毛,在开花时向下方开展;下方花瓣的距极短,不超出或稍稍超出萼片的 附属物;花柱顶部肥厚,柱头呈头状;无喙,两侧簇生须毛,柱头孔位于柱头面的腹面。n=6。

直立黄花堇菜组Sect. Erectae (W. Beck.) C. J. Wang 根状茎短,垂直或斜生,具多数细根,或长而横卧。基生叶存在。茎直立,下部通常无叶。

美丽堇菜亚属 Subgen. Melanium (Gang.) Peterm. 多年生或一、二年生草本,有地上茎。托叶大,离生,通常羽状或呈掌状深裂,稀不裂。花蓝色、紫堇色、黄色及杂色等;萼片的附属物较明显;花柱基部明显膝曲,柱头肥厚呈球状,无喙,近基部两侧有柔毛,腹面有大形柱头孔,柱头孔下方具瓣片状突起物。

三色堇菜组Sect. Noverculae Kupff. 多年生、二年生或一年生草本,有发达的地上茎,无缩短的根状茎。托叶羽状或掌状分裂。花大小及颜色多变,通常为杂色;下方花瓣的距较短。

高山堇菜组Sect. Caudicaules (Kupff.) Klok. 多年生高山型丛生草本,有较短的地上茎和较长的匍匐状根状茎。托叶羽状全裂或半裂,有时不裂。花大,黄色或蓝紫色。[3]

堇菜属种类

三色堇

一年生或二年生草本,有近直立地上茎,托叶大,羽状深裂,花大,两侧对称,黄、白、紫、蓝等色,果椭圆形。原产欧洲,中国各地广泛栽培,为早春观赏花卉。

香堇菜

多年生草本,具横走匍匐茎,叶基生,近心形,托叶卵状披针形,花通常深紫堇色,芳香。原产欧洲、非洲北部、亚洲西部,北京,天津,上海,西安,广州,昆明等地有栽培。

参考文献