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子囊菌

子囊菌 Sac fungi 產生子囊的菌類的總稱。根據愛因渥思(C.Ai-nsworth)和比斯貝(G.R.Bisby)的統計,共有1950屬、15000種。除單細胞的酵母菌外,營養體所謂菌絲中有隔膜。通過有性繁殖,在子囊中產生子囊孢子。並且菌絲組成菌絲體,形成含有子囊的子實體

概述

根據愛因渥思(C.Ai-nsworth)和比斯貝(G.R.Bisby)的統計,共有1950屬、15000種。除單細胞的酵母菌外,營養體所謂菌絲中有隔膜。通過有性繁殖,在子囊中產生子囊孢子。並且菌絲組成菌絲體,形成含有子囊的子實體。無性繁殖一般是依靠分生孢子。子囊菌有以下幾種:不形成子囊果的原子囊菌綱;在假囊殼中形成雙層壁子囊的腔菌綱;在各種子囊果中形成單壁子囊的真子囊菌綱。在真子囊菌綱中又有:閉囊果中分散存在着球狀子囊,或子囊殼中柱狀子囊並列的核菌類;子囊盤內表面柱狀子囊並列的盤菌類。也有很多在各方面與子囊菌類似,但不知是否形成子囊一些種類,而把這些歸為半知菌綱。

繁殖

營養體

絕大多數子囊菌的營養體是發達、有隔膜的菌絲體,極少數(如酵母菌)為單細胞。子囊菌的營養體為單倍體。許多子囊菌的菌絲體可以形成菌組織,如子座和菌核等機構。

無性繁殖

[1] 無性繁殖產生分生孢子。許多子囊菌的無性繁殖能力很強,在自然界經常看到的是它們的無性態。由於分生孢子的形成在許多子囊菌的生活史中占很重要的位置,所以它的無性態也稱為分生孢子階段。有些高等子囊菌不產生分生孢子。關於分生孢子梗和分生孢子的各種形狀以及它們的發育方式,將在半知菌類菌物種敘述。

有性生殖

有性生殖產生子囊,其內產生子囊孢子。

子囊菌亞門

子囊菌亞門(Ascomycotina) 真菌門中最大的一亞門。該亞門與擔子菌亞門因結構複雜,合稱高等真菌。主要特徵是營養體除極少數低等類型為單細胞(如酵母菌)外,均為有隔菌絲構成的菌絲體。細胞壁由幾丁質構成。有性過程中形成子囊,是子囊菌有性過程中進行核配和減數分裂發生的場所,在子囊中產生具有一定數目(多為8個,有的為4個、16個或其他數目)的子囊孢子。 [2]

生活習性

子囊菌亞門(Ascomycotion)真菌一般稱作子囊菌,是一類高等真菌。它們的共同的特徵是有性生殖形成子囊孢子,但形態生活史和生活習性的差別很大。子囊菌大都是陸生的,營養方式有腐生、寄生和共生,有許多是植物病原菌。腐生的子囊菌可以引起木材、食品、皮革的霉爛以及動植物殘體的分解;有的可用於抗生素、有機酸、激素、維生素的生產和釀酒工業中;有的是食用菌(如羊肚菌、塊菌)。少數子囊菌藻類共生形成地衣,稱為地衣型子囊菌。寄生的子囊菌除引起植物病害外,少數可寄生人、禽畜和昆蟲體上。為害植物多引起根腐、莖腐、果(穗)腐、枝枯和葉斑等症狀。

子囊菌的營養體是發達、有隔膜的菌絲體,少數(如酵母菌)為單細胞。子囊菌的營養體為單倍體。許多子囊菌的菌絲體可以形成菌組織,如子座和菌核等結構。

無性繁殖產生分生孢子。許多子囊菌的無性繁殖能力很強,在自然界經常看到的是它們的無性階段。由於分生孢子的形成在許多子囊菌的生活史中占很重要的位置,所以它的無性階段也稱作分生孢子階段。有些高等子囊菌不產生分生孢子。

有性生殖產生子囊孢子。子囊孢子的形狀變化很大,有近球形、橢圓形蠟腸形或線形等。子囊孢子單細胞、雙細胞或多細胞,顏色從無色至黑色細胞壁表面光滑或具有條紋、瘤狀突起等。

子囊(ascus)是子囊菌有性生殖產生的,其內產生子囊孢子(ascospore),呈囊狀結構。子囊大多呈圓筒形或棍棒形,少數為卵形或近球形,有的子囊有柄。一個典型的子囊內含有8個子囊孢子。有的子囊只有一層壁(單囊壁),而有的有兩層壁(雙囊壁)。在子囊成熟後了囊壁大多仍然完好,少數子囊菌的子囊壁消解。有些子囊的頂部是封閉的,沒有孔口,子囊孢子釋放時,子囊壁消解或破裂;有的頂部有孔口或狹縫或囊蓋,子囊孢子通過子囊頂部的孔口或狹縫釋放。有些子囊菌的子囊整齊地排列成一層,稱為子實層,有的高低不齊,不形成子實層。

子囊大多產生在由菌絲形成的包被內,形成具有一定形狀的子實體,稱作子囊果(ascocarp)。有的子囊菌子囊外面沒有包被,是裸生的,不形成子囊果。子囊果有4種類型:子囊果包被是完全封閉的,沒有固定的孔口稱作閉囊殼(cleistothecium);子囊果的包被有固定的孔口,稱作子囊殼(perithecium);子囊果呈盤狀的稱作子囊盤(apothecium);子囊產生在子座組織內,子囊周圍不另外形成真正的子囊果壁,這種內生子囊的子座稱作子囊座(ascostroma)。寄生植物的子囊菌形成子囊果後,往往在病組織表面形成小黑粒或小黑點狀的病徵。

在子囊果內除了子囊外,許多子囊菌的子囊果內還包含有一至幾種不孕絲狀體。這些絲狀體有的在子囊形成後消解,有的仍然保存

主要類型

侧丝(paraphysis)

一種從子囊果基部向上生長,頂端游離的絲狀體。側絲生長於子囊之間,通常無隔,有時有分枝,側絲吸水膨脹,有助於子囊孢子釋放。

頂側絲(apical paraphysis)

一種從子囊殼中心的頂部向下生長,頂端游離的絲狀體,穿插在子囊之間。

擬側絲(paraphysoid)

形成在子囊座性質的子囊果中,自子囊座中心頂部向下生長,與基部細胞融合,頂端不游離。

類似擬側絲的殘留物

指子囊在子囊座中發育形成子囊腔時,子座組織在子囊間殘留下的幕狀殘留物。

緣絲(periphysis)

指子囊殼孔口或子囊腔溶口內側周圍的毛髮狀絲狀體。6. 擬緣絲(periphysoid)沿着子囊果內壁生長的側生緣絲,它們向上彎曲,都朝向子囊果的孔口。

子囊菌有性生殖的質配方式主要包括配子囊接觸交配、授精作用和體細胞結合。大多數子囊菌在質配後經過一個短期的雙核階段才進行核配。核配產生的二倍體細胞核在幼子囊內發生減數分裂,最後形成單倍體的子囊孢子。子囊孢子萌發產生芽管發育成菌絲體。不同子囊菌有性生殖質配的方式可以不同,但子囊和子囊孢子形成的過程大致相同。下面以燒土火絲菌(Pyronema omphalodes)為例,說明子囊菌典型的有性生殖過程。

有性生殖開始時,部分菌絲體的分枝分別形成多核、較小的雄器(antheridium)和較大的產囊體(ascogonium)。當雄器與產囊體上的受精絲(trichogyne)接觸後,在接觸點形成一個孔口,雄器中的許多細胞核就通過受精絲進入產囊體,與其中的細胞核配對形成成對的雙核。隨後從產囊體上形成若干產囊絲(ascogenous hypha),產囊絲還可以分枝。產囊絲和它的分枝頂端細胞有一對核,—個來自雄器,一個來自產囊體。產囊絲髮育形成子囊。產囊絲的頂端細胞,先彎曲成鈎狀體、稱作產囊絲鈎(crozier),產襄絲鈎中的雙核並裂後形成兩個隔膜、分隔為3個細胞,頂端和基部細胞都是單核的,中間雙核的細胞稱作子囊母細胞。子囊母細胞中的雙核進行核配成為一個二倍體的細胞核。子囊母細胞伸長,其中二倍體的細胞核進行減數分裂形成4個單倍體細胞核,每個單倍體核又各自進行一次有絲分裂,最後形成8個單倍體的細胞核。這些細胞核和它們周圍的細胞質形成8個子囊孢子。在子囊母細胞發育過程中,產囊絲鈎頂部的單核細胞可以向下彎曲與基部的單核細胞融合形成雙核細胞,並繼續生長形成—個新的產囊絲鈎,再次形成子囊母細胞並發育成子囊。這一過程可以重複多次,結果形成成叢的子囊。從雄器與產囊體的細胞核配對開始到雙核在子囊母細胞中核配,是子囊菌的雙核階段;子囊母細胞中的雙核核配到減數分裂之前,是子囊菌的二倍體階段。子囊菌在核配後緊接着就進行減數分裂,因此它的二倍體階段很短。

子囊果的包被有三種主要來源:一是產囊體的柄和產囊體周圍的營養菌絲被激活,菌絲細胞迅速分裂並交織形成子囊果的包被;二是先形成子囊果,性器官是在幼子囊果內的菌絲上形成的; 三是子囊果為子囊座的,子囊果的包被是形成子囊座的菌組織。

下屬綱

由於對各類子囊菌之間的親緣關係的了解不深,各真菌學家對子囊菌的分類意見不一。按照Ainsworth(1973)的分析系統,子囊菌亞門分為6個綱,分綱的主要依據是有性階段的特徵,即是否形成子囊果及子實層、子囊果的類型和子囊的特徵等。除了蟲囊菌綱,其餘5個綱的真菌均與植物病害有關。

子囊菌亞門 綜合介紹

[3][拼音]:zinangjun yamen

[外文]:Ascomycotina

真菌門中最大的 1亞門。本亞門與擔子菌亞門因結構複雜,合稱高等真菌。主要特徵是形成子囊,子囊中含一定數目的子囊孢子,子囊孢子在核配和減數分裂後以游離細胞方式形成。水生或陸生。腐生在多種多樣的基物上或寄生在很多種的動植物上,也有許多子囊菌可與藻類共生形成地衣。

較早的分類很少考慮地衣子囊菌的特徵,而是依據非地衣子囊菌的子囊果性質、子囊特徵和排列方式,本亞門下分半子囊菌綱、不整囊菌綱、核菌綱、腔菌綱、蟲囊菌綱、盤菌綱6綱。

有的真菌分類學家傾向於在亞門以下暫不分綱和亞綱,而直接分為目和科。例如O.埃里克松在《1983年度子囊菌大綱》中,把子囊菌直接分為44目,226科;D.L.霍克斯沃思等人在《安思沃思-比斯比真菌詞曲》(1983)中,把子囊菌直接分為37目。

關於子囊菌的起源,占優勢的看法是來自紅藻,或來自接合菌。

在子囊菌亞門真菌中,有許多種類是重要的植物病原菌,也有的種類可以引起人和畜的深部疾病。同時,也有許多種類是食品、發酵、醫藥等工業用菌。


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參考來源