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植物篇:开花的种类( 花柱(部分被子植物) )

植物篇:开花的种类( 花柱(部分被子植物) )

是柱头和子房间的连接部分,也是花粉管进入子房的通道。花柱的长短因种而异,如玉米的花柱细长如丝,但莲和罂粟的花柱则极短而不明显。花柱的内部结构简单,通常由表皮包裹的薄壁组织构成。一般双子叶植物多具实心花柱,单子叶植物的花柱多为空心。

中空的花柱结构是在花柱道周围常有一层特殊的内表皮细胞,称为通道细胞,是分泌细胞,能向花柱道分泌物质;实心的花柱中没有花柱道,由引导组织充满,如棉花、烟草、荠菜、芝麻等大多数双子叶植物。引导组织细胞长形,壁薄,细胞内含丰富的细胞器,细胞间逐渐形成大的胞间隙,并在胞间隙中充满基质(碳水化物性物质)。小麦、水稻等植物虽为实心花柱,却不含引导组织,花粉管从花柱中央的薄壁组织间隙穿过。

目录

花柱(学名:style)

基本信息

  • 中 文 名:花柱
  • 外 文 名:style
  • 分 属:部分被子植物拥有
  • 学 科:植物学
  • 性 质:雌蕊的一部分
  • 作 用:花柱是花粉管进入子房的通道

释义

雌蕊由子房、花柱和柱头三部分组成,花柱上承柱头,下接子房,是花粉管进入产房的通道。花柱的长短差异悬殊,玉蜀黍的花柱长达33厘米,而罂粟不具花柱。

形态特征

以茶花花柱为例。

茶花花柱中间有一丫形孔道.分别与顶端柱头孔道相通,孔道下端连 房,当花粉在柱头上萌发后,花粉管经孔道进入子房。花柱长约3-20mm、花柱由皮层、维管东、柱崆等组织组成,花柱的维管束成“品”字形排列。在幼花形成花蕾露白,柱头的沟裂孑L道和花柱的腔均呈关闭状。当茶花将开放时,柱头沟裂,柱腔呈半廾状,至茶花开放后,柱腔才呈开放状。花柱的长短不一,多数与雄蕊等高。

结构与构造

花柱的结构虽有很多类型,但归纳起来可分为三种:

  • 1.花柱开裂,不成筒状和柱状的结构。
  • 2.花柱成为空心的管状结构。如百合、豆科植物、油菜等 。
  • 3.花柱成为实心的柱状结构。

有些植物的花柱生于纵向分裂的子房基部,称花柱基生(Gynobasic),如黄芩、丹参等唇形科植物和新疆紫草、紫草等紫草科植物。在兰科与萝藦科植物中,雄蕊与花柱合生形成特殊的合蕊柱(Gynostemium)。

构造方面,花柱开裂,不成筒状和柱状的,其心皮的近轴面,从胎座珠柄附近起,直到柱头的表皮组织和下皮组织,都充满了浓厚的细胞质。表皮细胞常常分化为腺毛,或成乳头状的凸起,且分泌糖汁或松脂,以协助花粉管的发育,这种表皮组织常名花柱组织。如原始的毛茛目植物,它们的子房仅为心皮纵折而成,其近轴面与叶缘直达胚珠都生满腺毛。还有,柱头的表皮细胞向外凸出成为乳头状的构造,而表面以下的部分细胞,在花朵将开放的时候,退化溶解成为柱头外面的胶质团。

花柱空心而成管状结构的,则从柱头的近轴面直达子房内部珠柄生长的地方,都为一种柱头组织所充满。但也有是围绕于花柱管内周的某些细胞,永久分生活泼,而且有输导作用。 花柱成实心的柱状结构的,则柱头的组织分化成束,这种束可名为柱头组织束,它的细胞细而长。柱头组织束沿着花柱的维管束分布,子房之中的每一个子房腔,必定与一个花柱组织束相通联,所以同一花柱之中,可能同时存在着有多条花柱组织束。柱头组织在柱头外表有成毛状分歧的,如:稻(Oryza sativa)、小麦(Triticum aesti-yum)、玉蜀黍(Zea mays)等:或不成毛状分歧的,如:柑桔等。

不论哪种花柱,都能为花粉管的生长提供营养和某些化学物质,引导花粉管向下生长。花柱内有维管束连接子房、花托和柱头。

主要功能

花柱主要功能是对花粉管的传导作用,是花粉管通向子房进入珠孔而受精的通道。花柱还有分泌黏液的功能,以利授粉和刺激花粉的萌发。

雌蕊简介

雌蕊位于花的中央,多数植物的花,只有一枚雌蕊。雌蕊常分化出柱头、花柱和子房三部分。雌蕊群( gynoecium)是一朵花中所有雌蕊(pistil)的总称,位于花中央或花托顶部。每一雌蕊包括柱头、花柱和子房三个部分。雌蕊的主要功能是通过传粉与受精作用产生果实与种子。

柱头位于雌蕊的上部,是接受花粉粒的地方。风媒花的柱头多呈羽毛状,以增加柱头接受花粉粒的表面积。多数植物的柱头常能分泌水分、脂类、酚类、激素和酶等物质,有的能分泌糖类和蛋白质,有助于花粉粒的附着和萌发。

花柱位于柱头和子房之间,是柱头和子房间的连接部分,其长短随各种植物而不同,是花粉萌发后花粉管进入子房的通道。子房是雌蕊基部膨大的部分,里面有胚珠,胚珠受精后,整个子房发育为果实,胚珠发育为种子,子房壁成为果皮,包裹种子。

雌蕊的类型根据组成雌蕊的心皮数目可将雌蕊分为以下两大类。

(1)单雌蕊( simple pistil) 由单个心皮构成的雌蕊。若一朵花中仅具一个单雌蕊,则称为单生单雌蕊,常见于豆科、蔷薇科的李亚科等,如豌豆、山桃;若一朵花中具多个离生的单雌蕊,则称为离心皮雌蕊(apocarpous pistil),常见于木兰科、毛茛科、景天科等,如玉兰、毛茛、红景天。

(2)复雌蕊(compound pistil) 由两个以上的心皮联合构成的雌蕊,又称为合心皮雌蕊(syncarpous pistil)。这是被子植物中最为常见的雌蕊类型,并且一朵花中通常只有一个复雌蕊,如山楂、百合、连翘等。组成复雌蕊的心皮数目往往可以通过花柱或柱头的分裂数目、背缝线的数目及子房室的数目来判断。 [1]

进化来源

最原始的被子植物,心皮简单。心皮依中脉相对纵拆而成子房。花粉管由心皮边缘的任何部分进入子房再达到胚珠。心皮的全部边缘都可认为是柱头,而无特殊分化的结构,更无所谓花柱。较为进化的被子植物,如木兰科等,柱头的结构与上述最原始的类型相差无几,亦无特殊的分异,仅仅是心皮的尖端发生腺毛而已。

进化的被子植物,子房的上端常分化成纤细的柱形或管状结构。这种结构,称为花柱。花柱的顶端,通常向外平展扩张,或成其他各式各样的结构,都称为柱头。被子植物并不都具有花柱;各种被子植物的花柱,也因种类的不同而不同。莲(Nelumbo nucifera)、虞美人(Papaver rhoeas)以及番木瓜等都无花柱。一花具有多个分生的心皮,而花柱与柱头各自分离生长,如:芍药属、含笑属,蔷薇属、景天属(Sedum)等。也有一花具有多数心皮。心皮虽已分化成为一体,而花柱则仍然各自分离,如: 石竹、 亚麻等。更有同一花朵的各心皮分化成一个子房,同时花柱也分化成一体,但柱头仍然各自分离,如:待宵草(Oenothera odorata) 、马齿苋、天竺葵属(Pelargoninm)等。另有多心皮的子房,各心皮与花柱均分化成一体,而柱头也不分裂的,如:茄科植物的枸杞 ,番茄、茄、辣椒以及柑桔属,报春花属、金桔等。花柱的结构除以上所述的几种类型之外,还有介乎分离与否、毛莨属(Ranunculus),木兰属(MagnoUa),景天属(Sedurn)等。

花柱的结构除上述几种类型外,还有介乎分离与不分离之间的,如:梧桐。梧桐的花柱在花朵开放时联合成为一体,花谢时则各自分开。

花柱草(学名:Stylidium uliginosum Swartz)

是花柱草科花柱草属植物,一年生或多开生小草本,高5-13厘米。叶全部基生,逞莲座状生长,卵圆形、卵形至倒卵形,长5-8毫米,顶端圆钝或浑圆,全缘无毛;花冠白色,或粉色,长约2毫米,蒴果细柱状,长约8毫米。中国产广东沿海地区。喜生长于丘陵溪边湿草地中。

花柱草属

概况

花柱草属(Stylidium)约有300种,主要分布在澳大利亚西南部,热带亚洲及中国南部也有少量分布,中国只有2种,花柱草(Stylidium uliginosum)和狭叶花柱草(Stylidium tenellum)。

形态

花柱草属植物多为多年生草本,少数为一年生草本或亚灌木,植株高度从几厘米到1.8米不等;单叶,对生、互生或簇生于茎上,或基生而呈莲座状排列,无托叶或托叶退化成鳞片状;花两性,单生,或左右对称,罕为辐射对称,组成总状花序、聚伞花序或疏穗状花序;萼管与子房贴生,5~7裂,有点二唇形;花冠合瓣,裂片覆瓦状排列,不相等,最下的裂片成唇瓣;雄蕊2,与花柱合生成柱,称为合蕊柱,顶部初时下弯,触之有弹力,花药2室;子房下位,2室或在基部1室,每室有胚珠多颗;蒴果,种子多数,有肉质的胚乳。

通常情况下,合蕊柱从花中心伸出,并向下弯曲成一个倒U形状,当昆虫来采蜜时,合蕊柱受到机械刺激,便以一定角度在10~20毫秒内弹出,因此花柱草又称扳机植物(triggerplants)。经过几分钟到半个小时后恢复到初始位置(运动速度与温度有关,温度越高速度越快)。合蕊柱运动是由一个位于合蕊柱弯曲部位的运动组织引起,这个运动组织受到刺激后形状便发生改变。在合蕊柱触发过程中合蕊柱头就会与昆虫接触,由于雄蕊与柱头成熟时间不同,这样有利于避免自花授粉,雄蕊首先成熟,合蕊柱头在与昆虫接触时把花粉沾到昆虫上,之后柱头成熟,在接下来合蕊柱触发过程中柱头又会接受到昆虫带来的花粉。

食虫特性

花柱草的花萼也像其雄蕊一样非常有意思,上面布满了像毛膏菜一样的腺毛和露珠(有时种荚、花瓣背面和雄蕊上也会有),但要比毛膏菜的露珠小很多,需要仔细看才能发现,它们只能捕捉非常小的昆虫。也有观点认为这些腺体太小,根本无法捕捉到昆虫,认为这种进化是为了防止蚂蚁靠近花朵,这一类爬虫偷走花蜜却不能帮助授粉。然而,针对一些花柱草(如Stylidium fimbriatum)的研究却发现其腺体中存在消化酶。随后又陆续有相关的研究和报道,证实其他品种的花柱草也能分泌消化酶,这是被定义为食虫植物的最关键的依据之一,而单波花柱草已在食虫植物名单中。 [2]

花柱草的花

是花柱草身上最神奇的部位,相比花柱草千变万化的植株形态,其花的结构则更为相似。但在众多的品种中,其花瓣的形状比较多变。在原生地,花柱草的花期常在春季,也有一些品种一年四季都开花(如我国的狭叶花柱草),花茎一般都细而长,高高直立于植株上方,通常有花数朵或数十朵,花序为穗状花序、伞房花序或极少见的单生花序。花瓣共有五片,其中一片为了给雄蕊让出位置向外弯曲、较小,不容易发现,其他四片则对称生长,几乎涵盖了所有的颜色,大部分呈白色、黄色或粉红色。 花柱草的花为双性花,即一朵花上同时有雄蕊和雌蕊,其雄蕊就像一条粗壮的胳膊从花瓣中央伸出,“手上”则拿着一个粘满花粉的刷子,弯曲在花瓣的一侧,雄蕊的基部是可以活动的,当有昆虫触碰花瓣时,雄蕊会以极快的速度朝花瓣的另一端“拍”过去,在将花粉“拍”到昆虫身上的同时也将昆虫赶到另一朵花儿上。

一株健康生长的花柱草其雄蕊每次“出击”的速度可以达到0.015秒,当用手触动花瓣时,甚至可以听到雄蕊打在指甲上“嗒”的一声,可见其力道之“大”。而被暴打的昆虫则乖乖的带着花粉飞向另一朵花。花柱草也正是这样完成了异花授粉,孕育出优良的下一代,避免了种群的衰退。一般在数小时至一天时间之后,雄蕊就会恢复到原来的位置,恢复的时间越长,其积蓄的能量也会越大,下一次“出击”也会更加强劲、迅速。 在花瓣下方,是花萼和长条状的种荚。种荚内一般有种子数十粒,其种子和毛膏菜种子一样,只有针尖大小。


参考文献