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氧化磷酸化是一个生物化学过程,发生在真核细胞的线粒体内膜或原核生物的细胞质中,是物质在体内氧化时释放的能量通过呼吸链供给ADP与无机磷酸合成ATP的偶联反应。

2019年5月,Cancer Cell最新刊登了一篇文章,研究人员发现在禁食状态下使用二甲双胍可以显著抑制肿瘤生长,并提出PP2A-GSK3β-MCL-1通路可能是肿瘤治疗的新靶点。研究发现,肿瘤细胞会出现不同于正常细胞的代谢变化,同时肿瘤细胞自身可通过糖酵解和氧化磷酸化(OXPHOS)之间的转换来适应代谢环境的改变。

中文名氧化磷酸化

外文名oxidative phosphorylation

场 所线粒体

过 程生物化学过程存在细胞真核细胞反应产物ATP

物质简介

磷酸化(phosphorylation)是指在生物氧化中伴随着ATP生成的作用。有代谢物连接的磷酸化和呼吸链连接的磷酸化两种类型。即ATP生成方式有两种。一种是代谢物脱氢后,分子内部能量重新分布,使无机磷酸酯化先形成一个高能中间代谢物,促使ADP变成ATP。这称为底物水平磷酸化。如3-磷酸甘油醛氧化生成1,3-二磷酸甘油酸,再降解为3-磷酸甘油酸。另一种是在呼吸链电子传递过程中偶联ATP的生成,这就是氧化磷酸化。生物体内95%的ATP来自这种方式。

偶联部位

根据实验测定氧的消耗量与ATP的生成数之间的关系以及计算氧化还原反应中ΔGO'和电极电位差ΔE的关系可以证明。

P/O比值是指代谢物氧化时每消耗1摩尔氧原子所消耗的无机磷原子的摩尔数,即合成ATP的摩尔数。实验表明,NADH在呼吸链被氧化为水时的P/O值约等于2.5,即生成2.5分子ATP;FADH2氧化的P/O值约等于1.5,即生成1.5分子ATP。

氧-还电势沿呼吸链的变化是每一步自由能变化的量度。根据ΔGO'= - nFΔE O'(n是电子传递数,F是法拉第常数),从NADH到Q段电位差约0.36V,从Q到Cytc为0.21V,从aa3到分子氧为0.53V,计算出相应的ΔGO'分别为69.5、40.5、102.3kJ/mol。于是普遍认为下述3个部位就是电子传递链中产生ATP的部位。

NADH→NADH脱氢酶→‖Q → 细胞色素bc1复合体→‖Cytc →aa3→‖O2

作用

氧化磷酸化作用是指有机物包括糖、脂、氨基酸等在分解过程中的氧化步骤所释放的能量,驱动ATP合成的过程。在真核细胞中,氧化磷酸化作用在线粒体中发生,参与氧化及磷酸化的体系以复合体的形式分布在线粒体的内膜上,构成呼吸链,也称电子传递链。其功能是进行电子传递、H+传递及氧的利用,产生H2O和ATP

扩展:这种复合体一般有四个部分组成:复合体1.NADH-Q还原酶,复合体2.琥珀酸—Q还原酶.复合体3.细胞色素还原酶.4细胞色素氧化酶。

电子在电子载体的传递过程为:NADH或FADH2 --Q(泛醌)——细胞色素c——O2(形成水和ATP的过程)。

电子和质子的转移分子

电子传递链能承载质子和电子,将电子从供体转移到受体,并在膜间搬运质子。这些过程会使用可溶性的蛋白质结合转移分子。在线粒体中,电子在膜间隙内由水溶性电子传递蛋白细胞色素c传递。它通过其结构中血红素基团的一个铁原子的还原和氧化过程传输电子。在某些细菌的周质空间中也发现了细胞色素c。

线粒体内膜中的脂溶性电子载体辅酶Q10(Q)通过氧化还原循环,可同时携带电子和质子。这个小苯醌分子疏水性很强,所以它能自由地在膜中扩散。当Q接受两个电子和两个质子时,它被还原为“泛酚”形式(QH2);当QH2释放两个电子和两个质子时,它被氧化为“泛醌”(Q)形式。结果,如果安排两种酶,使得Q在膜的一侧被还原,而QH2在另一侧被氧化,泛醌就能耦合这些反应,并携带质子穿过膜。除了泛醌,一些细菌在电子传递链中还使用其他的醌类,如甲萘醌。

在蛋白质中,电子在黄素辅因子铁硫簇和细胞色素之间转移。有几种类型的铁硫簇化合物。在电子传递链中发现的最简单的一种包含了由两个无机硫原子连接的两个铁原子;这些称为[2Fe-2S]簇。第二种称为[4Fe-4S],包含了由四个铁原子和四个硫原子组成的立方体。在这些簇中,每个铁原子与一个额外的氨基酸配位,通常是半胱氨酸中的硫原子。金属离子辅因子在氧化还原反应中不结合或释放质子,因此在电子传递链中都只通过蛋白质传输电子。电子沿着这些辅因子链跳跃,在蛋白质中移动很长的距离。这些现象的本质是量子隧穿效应,在小于1.4×10米的距离内非常迅速。[1]

电子传递链

真核生物的

许多生化代谢过程,如糖酵解、三羧酸循环和β氧化,都会产生还原型辅酶NADH。此辅酶含有高电极电势的电子;也就是说,它们将在氧化时释放出大量的能量。然而,细胞不会一次性释放完全部的能量,因为在这种情况下,反应将无法控制。相反,电子从NADH释放出来,并通过一系列的酶传递给氧气,其中每步只释放少量的能量。由复合体I到IV组成的这组酶称为电子传递链,存在于线粒体内膜中。琥珀酸也被电子传递链氧化,但起点不同。

真核生物中,电子传递系统中的酶用从氧化NADH释放的能量,泵送质子穿过线粒体内膜。这会使质子在膜间隙中积聚,产生跨膜电化学梯度。然后,ATP合酶使用存储在其中的势能以产生ATP。其中,真核细胞线粒体中的氧化磷酸化是这一过程研究最为透彻的样例。线粒体存在于几乎所有的真核生物中,但部分原生生物例外,如阴道毛滴虫中称为氢化酶体的残留线粒体会将质子还原为氢。

参考文献