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蕨类植物又称羊齿植物,是一群进化水平最高的孢子植物。生活史为孢子体发达的异形世代交替。孢子体有根、茎、叶的分化,有较原始的维管组织。配子体微小,绿色自养或与真菌共生,有根、茎、叶的分化。有性生殖器官为精子器和颈卵管。无种子。现存约12000种,广泛分布在世界各地,尤以热带、亚热带地区种类繁多。大多为土生、石生或附生,少数为湿生或水生,喜阴湿温暖的环境。我国约有2600种,主要分布在长江以南各省区。一般分成5个亚门:松叶蕨亚门Psilophytina、楔叶亚门Sphenophytina、石松亚门Lycophytina、水韭亚门Isoephytina和真蕨亚门Filicophytin,前4个亚门的叶原始,无叶柄和叶隙,仅具1条叶脉,称为小型叶蕨类。[1]

形态特征

从横切面看,茎的表皮层由外层加厚细胞组成,其内为皮层及中柱体。蕨类植物的中柱体较为复杂,随科属而不同,有时同一株植物随不同发育年龄而有所改变,如桫椤的茎,其基部为原生中柱,中部为,顶部为网状中柱。中柱的主要类型有:原生中柱,中柱中央分化为木质部,内层为韧皮部;管状中柱,中柱中央为薄壁细胞组成的髓,向外为木质部和韧皮部,由于韧皮部的位置不同,又可分为外韧管状中柱和双韧管状中柱,前者仅木质部外围有一圈韧皮部,后者木质部的内外均有一圈韧皮部;网状中柱,由管状中柱分裂而成的一种,但维管束仍呈管状排列;多环中柱,网状中柱的各个维管束再次分裂成不规则的分散状排列。和种子植物一样,蕨类植物的茎的维管束由管胞、筛管、薄壁组织和内皮层组成,但无形成层,不能进行次生生长。在高大如乔木的种类中,其茎干也只是由于薄壁细胞的增加而有限的加粗。

通常兼有营养和生殖两种功能,即绿色的叶片在全部或部分羽片的下面一定部位,都可产生孢子囊,是谓叶片一型。有的科属在同一植株上,先后长出两种不同形状的叶片,一种为正常的绿色营养叶或称不育叶,另一种幼时为绿色,不久即长出孢子囊而失去绿色的孢子叶,又称能育叶,这种类型叫叶片二型。少数种类,如紫萁属(Osmunda)中,同一片叶上生有能育和不育两种不同形状的羽片,这叫羽片二型。 传统上根据叶片不同把蕨类植物分为两大类:小叶型蕨类,或称拟蕨类,叶小,长宽仅数毫米(如石松、卷柏),或退化成鳞片状(如松叶蕨),或为膜质(如木贼),仅水韭叶大而成线形,但和其他拟蕨一样,无柄,都只有一条中肋而无完善的叶脉系统(据最新发现,热带的石松中有个别种具简单的分枝叶脉),孢子囊生于叶腋;大叶型蕨类,即真蕨类,除槐叶的沉水叶变为须根状,少数属种的叶轴顶端延伸成鞭伏,能着地生根,以及部分科的植物叶轴能无限生长外,其余都为正常叶。幼时通常拳卷,长大分叶柄和叶片两部分,除单叶外,复叶的叶片有叶轴。按分裂的次数不同,而有一回、二回……羽状复叶;羽片,一回小羽片、二回小羽片……;以及羽轴、一回小羽轴、二回小羽轴……之分(图2),在一回羽状复叶中,如果羽片边缘分裂,则按分裂的深浅,称之为叶片一回羽状,羽片浅裂,或叶片一回羽状,羽片深裂(达羽轴的狭翅或阔翅),习惯上也统称之为二回羽状浅裂,或二回羽状深裂(达羽轴的狭翅或阔翅)。如果羽片裂达羽轴,裂片彼此分离,或形成小羽柄,则称这种叶片为二回羽状,其分离的裂片称小羽片。依此类推,直至末回裂片。

蕨类植物的叶片结构除少数属种有栅状组织和海绵组织分化外,一般仅有海绵状、多少有空隙的叶肉层,有的甚至连叶肉层也没有,光合作用全靠表皮来完成。通常上表皮不具气孔或有极少气孔,下表皮的气孔类型很多,因属种而不同。但也有同一种叶片下表面具好几种气孔型的。 蕨类植物的叶脉比较简单,绝大多数是分离的,少有简单网结,网眼无内藏小脉或仅有少数内藏小脉。

有些属种,叶片侧脉的分出和小羽片的分出一样有上先出和下先出之分。先从各回羽轴上侧分出的小羽片,叫小羽片上先出,反之叫下先出。同样,先从主脉上侧分出的侧脉叫上先出脉,又叫上行脉序,反之叫下行脉序。这一特征,在某些属种中稳定而有鉴别价值。

毛被

蕨类植物的毛被相当复杂,分毛和鳞片两大类,或调节叶面空气湿度,或保护孢子囊群。有些腺毛可能和代谢有关,分泌蜡质粉末的腺毛,有保持水分的功能。

孢子囊

无性繁殖器官,产生在叶片的一定部位,由于它的构造和形成的不同,可分为厚囊和薄囊两大类,前者的囊壳由多层细胞组成,后者的囊壳仅 1层。在发育上,两者的原始细胞都经横断分裂成上下两枚细胞,所不同的是厚囊蕨类的上枚为囊壳细胞,下枚为孢原细胞,而薄囊蕨类的下枚细胞为柄细胞,以后发育成孢子囊柄,上枚细胞经鱼鳞式斜分裂成四面体,再分裂为囊壳和孢原细胞。因此厚囊蕨的孢子囊壁厚而无柄,薄囊蕨的孢子囊壁薄而有柄。

环带

薄囊蕨类孢子囊释放孢子的机构。由数个到数十个U形加厚细胞和多个扁平的薄壁细胞(包括唇细胞)组成,环绕囊壳。当孢子成熟时,由于环带的U形细胞失水收缩而产生的拉力,孢子囊的唇细胞被拉开,而将孢子弹出。环带的有无和存在部位,常和进化有一定关系。通常较原始的无环带,如厚囊蕨,或仅有不发达的环带(如紫萁),逐渐发展为顶生环带(如海金沙)、横生中部(如芒萁)、斜行环带(如瘤足蕨)和进化类型的纵型而中断于囊柄的水龙骨型环带。

孢子囊群

拟蕨类的孢子囊常近轴而单生于叶腋,其中有些属种,如石松、卷柏的一些种和木贼属。长孢子叶的枝缩短而形成或长或短的孢子囊穗。真蕨类孢子囊通常远轴而生于叶片下面(原始类群的生于叶缘)。它们通常多数聚生在位于叶脉的表皮分化形成的囊托上,而呈各种形状的孢子囊群(sorus),有些厚囊蕨类的孢子叶常形成穗状或圆锥花序状。较原始类群的孢子囊群的孢子囊数目少而同时发育,发展为从内向外逐渐发育,而进化类型的孢子囊群中的孢子囊为混合发育,即一个囊群里有的发育早,有的发育晚或败育,这在有些种里,败育的孢子囊就成为一种隔丝。

隔丝

又称夹丝。是一种毛状不育器官,混在孢子囊群中起内外保护作用。一般都有长柄,顶部呈各种形状,覆盖幼孢子囊群,如石韦的星状毛隔丝,瓦韦的盾状隔丝等。也有许多隔丝。虽有长柄,但不伸出囊群之外,夹在囊群中起内保护作用。

囊群盖

在薄囊蕨纲中异型孢类的孢子囊有一个由叶片特化形成的外壳,包被在大、小孢子囊外面,称之为大、小孢子果,而同型孢类的孢子囊群大都有囊群盖。它主要由叶片表皮细胞分化而来,初时绿色,老时黄褐色,用以保护孢子囊群。囊群盖由于在囊托上形成的位置不同而有上位和下位之分。囊群盖环绕囊托的基部生出,把孢子囊包在盖内的叫囊群盖下位,或叫上位囊群,而囊群盖生于托的顶端或一侧,从上面覆盖孢子囊群的叫囊群盖上位,有的虽生于一侧,但被成熟的孢子囊压在下面,有如半下位。还有些孢子囊群靠近叶边生的,其叶边往往多少特化变质而向下反卷覆盖孢子囊群,这种称为假盖。而有些种类的盖则以毛或鳞片形式出现(如岩蕨属中),囊群盖的形式多样,为鉴别属的重要特征。

区别

通常肉眼所见到的绿色蕨类植物即是它的孢子体,孢子体上产生孢子囊每一个孢子囊内产生大量的、肉眼看不清的、直径10-100微米的孢子。孢子比重小,悬浮于空气中,随气流或水流漂移到各处,在适当的环境中萌发,长出微水的绿色(少数不具叶绿素,不能自养)叶状体──配子体(原叶体)。除部分拟蕨类和水生真蕨类孢子体产生大、小两种孢子,萌发后成长的配子体有雌雄之分外,绝大多数蕨类都属于同型孢类,它们的孢子无大小之分,并在孢子萌发后产生的配子体上的不同部位,产生颈卵器藏精器。并由此分别产生雌配子——卵子和雄配子——精子,雌雄配子结合后形成合子,然后发育成胚,再成长为常见的绿色孢子体。这个过程就是蕨类植物特有的世代交替生活史。在整个生活史中,常因环境等条件的影响而改变其中某一过程,导致一些不正规的繁殖。常见的为无配子生殖和无孢子生殖。

主要价值

我国的蕨类植物是世界最丰富的一区,其中许多种类为药用植物,还有一些作为蔬菜之用,另有一些是淀粉植物。最普遍利用的首推蕨菜的地下根状茎。根据商业部初步统计,仅1958年,由于各地农民利用蕨根内的淀粉(俗称蕨粉)制造各种食品的结果,为国家节约大量粮食。蕨类植物的枝叶青翠,姿态奇特,可供美化庭园,有引入入胜之感,而且许多种类为室内点缀的重要盆景。

特别可以指出,不少蕨类在工业生产上有很大意义,其中最重要的是石松科的许多种,它们的孢子(俗称石松粉)为冶金工业上的优良脱模剂,可以提高铸件的品质。由于蕨类植物的古老性,它们的化石和孢子为鉴定地层的一个重要指标。在自然科学领域内,蕨类植物,由于它在整个植物界的独特位置——介于低等植物和高等植物之间——以及它的形态桔构的多样性,常被当作研究生物进化和植物系统发育理论的重要对象之一。在这方面的科学研究工作,我国是一具备着优越条件的。

参考资料