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黄果冷杉(学名:Abies recurvata var. ernestii (Rehder) Rushforth)是松科、冷杉属植物。乔木,高达60米,胸径达2米;树干枝下高较长,树皮暗灰色,纵裂成薄块状;树冠尖塔形。叶在枝条下面列成两列,上面之叶直立或斜上伸展,条形,弯镰状或直,不反曲。雌球花紫褐黑色。球果圆柱形或卵状圆柱形淡褐黄色或淡褐色,稀紫褐黑色;苞鳞短,不外露;种子斜三角形,长7-9毫米,种翅褐色或紫黑色,边缘有波状细缺齿。花期4-5月,球果10月成熟。

黄果冷杉为中国特有树种,分布于四川西部及北部、西藏东部,为分布区内分布较低的一种冷杉,生于海拔2600-3600米、气候较温和、棕色森林土的山地及山谷地带,常与华山松、红豆杉、毛牛白蜡、华白杨等针叶树、阔叶树组成次生林,黄果冷杉则常为上层林木。

黄果冷杉材质轻软。可作一般建筑和造纸等用。树皮含单宁7.35%,纯度64.36%。枝叶精油可作为天然香料原料。

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2010年 ver 3.1——易危(VU)。

  • 中文名:黄果冷杉
  • 拼   音:huáng guǒ lěng shān
  • 学   名:Abies recurvata var. ernestii (Rehder) Rushforth
  • 别   称:箭炉冷杉
  • 界:植物界
  • 门:裸子植物门
  • 纲:松杉纲
  • 目:松杉目
  • 科:松科
  • 亚   科:冷杉亚科
  • 属:冷杉属
  • 种:紫果冷杉
  • 变   种:黄果冷杉
  • 命名者及年代:(Rehder) Rushforth,1984
  • 保护级别:(IUCN)2010年 ver 3.1——易危(VU)
  • 同义学名:Abies ernestii Rehder'

植物学史

威尔逊(E. H. Wilson)认为中国云南西北部的黄果冷杉与中国四川西部的黄果冷杉(Abies ernestii Rehder)同属一种。而高斯(H. Gaussen)与雷伊(O. Borderes-Rey)则认为两者属不同的种群,他有根据俞德滚7952号标本鉴定为新种,命名为云南黄果冷杉(Abies salouenensis Borderes-Rey et Gaussen. )。两者的主要区别在于后者之叶一般较长,较厚,上面中脉凹下明显,果枝之叶的先端多二裂,球果较大,种鳞与苞鳞亦较宽长。他们还认为过去曾被鉴定为秦岭冷杉(Abies chensiensis Van Tieghem)或Abies beissneriana Mott.的云南西北部的冷杉标本,可能均属这一新种。经研究采自中国云南西北部、四川西部及北部的大量标本与云南黄果冷杉(Abies salouenensis)的同号模式标本,虽因这类冷杉较当地的其它几种冷杉的垂直分布较低,其小枝的颜色、毛的有无及凹槽中毛的疏密,球果的形状及大小,种鳞与苞鳞的形状及长短等形态性状均有一定的变异,但其基本的形态特征是一致的。除云南黄果冷杉(Abies salouenensis)之叶较厚、通常较长、上面中脉凹下较明显,球果通常较大外,两者没有其他性状的差异,应视为同一种群的两个类型,故将云南黄果冷杉改为黄果冷杉的变种。

黄果冷杉与紫果冷杉(Abies recurvata mast.)形态特征和生态习性都极近似,其主要区别在于黄果冷杉的球果成熟前为绿色或淡褐绿色,中部种鳞三角状扇形或扇形楔形,叶在枝上通常不反曲,先端常有凹缺或微凹。但是,它们之间的这些差异也还存在着一些过渡类型。 因此认为两者以及云南紫果冷杉(原名云南黄果冷杉)是属于同一种系,其形态差别是种内的变异,按照命名优先原则故将黄果冷杉作为紫果冷杉的变种。这里应该提到刘棠瑞(Liu tang-Shui)在他的专著《A mograph of the genus abies》中将黄果冷杉作为秦岭冷杉的变种。但是,秦岭冷杉与黄果冷杉在形态特征上与生态习性上虽有相似之处,但秦岭冷杉的果枝之叶树脂管中生而不为边生,虽其亲缘较近,但不宜视为种内变异。

形态特征

乔木,高达60米,胸径达2米;树干枝下高较长,树皮暗灰色,纵裂成薄块状;大枝平展,上部的枝条斜上伸展,树冠尖塔形;一年生枝淡褐黄色、黄色或黄灰色,无毛或凹槽中有疏生短柔毛,二、三年生枝呈黄灰色、灰色或灰褐色;冬芽卵圆形或圆锥状卵圆形,有树脂。叶在枝条下面列成两列,上面之叶直立或斜上伸展,条形,弯镰状或直,不反曲,长1.5-3.5厘米,宽2-2.5毫米,幼树之叶长达6厘米,先端有凹缺,果枝之叶先端微凹、微尖或尖,上面光绿色,无气孔线,稀近先端有2-4条气孔线,下面有2条淡绿色或灰白色的气孔带;横切面有2个边生树脂道,上面皮下层细胞二层,内层不连续排列,两端边缘一至二层,下面中部二层,内层连续或间断排列。雌球花紫褐黑色。[1]

球果圆柱形或卵状圆柱形,长5-10厘米,径3-3.5厘米,有短梗或近无梗,成熟前绿色、淡黄绿色或淡褐绿色,稀紫褐黑色,熟时淡褐黄色或淡褐色,稀紫褐黑色;中部种鳞宽倒三角状扇形、扇状四方形或肾状四边形, 长1.7-3厘米,宽2.2-3.5厘米,上部宽圆较薄,边缘内曲,中部收缩或微收缩,两侧薄常突出,稀楔形,边缘有缺齿,下部圆截形,基部窄成短柄状,鳞背露出部分密生短柔毛;苞鳞短,不外露,长及种鳞的1/3-1/2,上部圆、微凹或平,边缘有细缺齿,背面中上部有纵脊,先端有急尖的短尖头,尖头长1-2毫米;种子斜三角形, 长7-9毫米,种翅褐色或紫黑色,上部宽8-12毫米,边缘有波状细缺齿,连同种子长1.5-2.7厘米。花期4-5月,球果10月成熟。

主要价值

黄果冷杉材质轻软。可作一般建筑和造纸等用。单宁主要部分属凝缩类。树皮含单宁7.35%,纯度64.36%。枝叶精油可作为天然香料原料。

保护现状

保护级别:列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2010年 ver 3.1——易危(VU)。

生长环境

海拔

黄果冷杉林在山体垂直分布上跨幅较窄,常为400米左右,但沿各大河谷,从下游沿江而上,垂直分布跨幅可达1000米,表明性喜暖而不耐严寒。西藏垂直分布为海拔2100-3000米,岷江流域垂直分布为海拔2200-3300米,雅砻江和金沙江上游为海拔2900-3600米。其分布上限,在宽谷,常与云杉林相接;在狭窄阴湿的沟谷,接于其他各类冷杉林。在中国四川常见位于河谷坡地,呈不连续的小面积分布,以雅砻江中游海拔3700米以下地带分布最为集中,亦是适生中心。

气候

黄果冷杉林区气候温凉,全年无夏。年平均气温7.7-7.8℃,1月平均温度为-1.6至-2℃,7月平均温度达15℃以上,极端最低气温为-19℃,极端最高气温为32.6℃,全年≥10℃的活动积温高达2000℃左右。降水量500-600毫米,蒸发量较大,为降水量的3倍以上。但年平均相对湿度仍大于50%,连续无降水日数最长达100天左右,生长季节仍较湿润。

另据西藏报道,黄果冷杉对热量的要求较该区其他冷杉属的树种高。据推算,其分布区的年平均气温大约为10℃,日平均气温≥10℃的积温为2800℃,温暖指数为72,最冷月平均气温约为1.7℃,无霜期在6个月以上。

土壤

黄果冷杉及云南黄果冷杉所组成的森林,属于暖温性冷杉林类型,除喜生阴湿沟谷外,亦多见于较干燥的生境,酸陛、中性至碱性土壤均有分布。甚至在悬岩峭壁上亦能生长,如白玉欧曲河谷的岩石上有成片黄果冷杉林。但总的来说黄果冷杉林下土壤主要为山地棕壤。

林下组成

黄果冷杉林的组成结构较简单,一般为纯林或与其他针叶树种组成混交林。林相通常不够整齐,为多世代异龄性单层林或复层林,疏密度一般较低。

林内其他层片均有发育,结构比较完整。灌木层盖度较低,通常达40%左右,但种类多达10余种,为河谷常见成分,多数种具刺具毛。常见有枸子、忍冬、鲜黄小檗、锥花小檗、柳、云南丁香、细枝绣线菊,均匀或群团状分布,层片高通常1-2米。

草本植物层发育较显著,多为偏干耐旱的种类,总盖度60-80%,平均高20-40厘米。常见种类有糙叶青茅、针茅、苔草、火绒草、铁线蕨、蒿等。

藓类植物的发育状况因林地生境而异,总盖度40%左右。

中国西藏地区的云南黄果冷杉主要分布在坡度缓斜的河谷阶地上,土壤为在洪积物上发育起来的薄土层、中腐殖质层棕壤。枯枝落叶层较发达,厚度达6厘米,主要由针阔叶树种的枝叶所组成,腐殖质层棕灰色,有机质含量为15-20%,土层厚度不超过50厘米,质地为沙壤土。下部含有较多石砾,剖面通体呈微酸性反应,pH值6-7。

分布范围

黄果冷杉为中国特有树种,分布于四川西部及北部、西藏东部。黄果冷杉分布广泛,北起青海南部马可河林区(班玛县),经四川西部和云南西北部,西达西藏东部(芒康)。黄果冷杉林在四川分布于金沙江、雅砻江、大渡河及岷江流城,遍及西部山地河谷。分布区西起白玉、巴塘、乡城,东界平武、茂县、理县、宝兴、汉源,北达九寨沟、松潘、红原、壤塘、色达,南抵木里、布拖。

生长习性

生长规律

生长分析过程中,峨眉冷杉的材积连年生长量均大于平均生长量,两条曲线未相交,生长持续时间长。材积的连年生长与平均生长未见相交的情况,在西南地区中的许多冷、云杉生长过程中多见出现。

黄果冷杉生长中庸,100年生以上的林木,树高通常15-25厘米,胸径25-50厘米。据白玉林区一株年龄为90年,树高14.9米,胸径24.8厘米的林木树干解析调查结果显示,胸径生长迟至30年出现,50年后连年生长量递增显著,70年间连年生长量达到高峰,达到0.43厘米,此后逐渐下降。树高生长量在40年前生长缓慢,40年后增长迅速,连年生长量与胸径生长同期达到高峰,年生长0.268米。材积生长在50年前不明显,随着直径和树高生长的加快,材积生长速度才明显增加、材积连年生长量的高峰晚于胸径和树高。

根据西藏中国科学院综合考察队(1986年)在察隅木中乡的测定,云南黄果冷杉林分的平均胸径为108厘米,最大胸径为206厘米,平均树高为52米,最大树高达66米。

曼青冈等树种的胸径也多有超过100厘米的。由于林分经过择伐,故郁闭度较低(0.4),即使在这样稀疏的森林中,每公顷蓄积量也达850立方米。说明立木饱满的林分的生产潜力是很大的。

此外,还根据一株年龄为355年,胸径137.6厘米,全高61米的云南黄果冷杉作为解析木。这株树木此时材积的总生长量约为39立方米。胸径的连年生长量在60年以前生长缓慢,每年只有0.3厘米,此后逐渐加快,到150年生时增长最快,然后逐渐下降。胸径的平均生长量以200年生时最大。树高的连年生长量和平均生长量的高峰到达的时间较胸径早,分别为90年和120年,树高连年生长量最大时达0.82米。材积生长量持续增长的时期很长,其连年生长量在330年以前一直处于旺盛的增长阶段,而平均生长量直到采伐时仍处于不断的上升过程中。说明,云南黄果冷杉的数量成熟龄可能在350年以后。

更新特点

林下更新

黄果冷杉林下天然更新不好,更新树种仍以黄果冷杉为主,据白玉林区调查,林下平均每公顷仅有更新幼树438株,其中黄果冷杉占86.1%,川西云杉占11.2%,山杨占2.7%。抽测的样方中,幼树出现的频度仅19.5%。反映了更新幼树在林下分布极不均匀,主要出现在林窗下和稀疏的林冠隙间。同其他冷杉林一样,是依赖于林窗下的团状更新。所以,单从数量上看,更新幼树虽然稀少,但是,幼树生长良好,更新较为可靠,仍能维持天然更新的连续性和种群的稳定性。

伐桩上萌芽更新

该种更新方式见于经常遭受人为破坏的疏林中,因采伐时保留下的伐桩较高,且林内光照充足,水热条件良好,致使伐桩或基部侧枝上的休眠芽萌发并形成徒长枝而成为新的主干。四川白玉县城对坡黄果冷杉林在1959-1961年连续被滥伐,后封山育林恢复成黄果冷杉疏林。据1983年调查,每公顷4340株黄果冷杉幼树中,有1680株为伐桩上萌芽更新,占总黄果冷杉幼树的38.7%,个别伐桩上多达5株萌芽树干,其树干通直圆满,初期生长迅速,见有高达10米以上,结实率高,但易于早衰和心腐。这种更新对加速恢复森林有着实际意义,如辅以人工经营措施,可望在较短的时期内取得效益。

演替规律

黄果冷杉林是一个稳定的森林类型,林分被破坏后,无论是火烧迹地或是采伐迹地,首先形成灌、草群丛,然后逐步演替而恢复成林。

据在白玉林区调查,这种灌、草群丛,覆盖度达60-80%。常见灌木有:枸子、蔷薇、小檗、丁香、忍冬、金露梅、花楸等。革本植物在迹地上生长繁茂,以禾本科草类为主。在灌、草群丛的发生之后,常见经过以下几种演替阶段。

山杨次生林阶段

在位于阴坡、半阴坡,地势平缓,土壤深厚湿润的黄果冷杉林迹地上,常见山杨先形成次生林,山杨成林后提供荫蔽环境,林下更新则以黄果冷杉为主。山杨由于生长期短,易早衰,进入60年后的林木,多发生心腐和枯梢。而黄果冷杉生长达60年时,树高可达8米以上,即能进入主林层,逐步更替山杨,恢复黄果冷杉林。

白桦次生林阶段

大面积的黄果冷杉林火烧迹地,白桦亦常见侵入,形成白桦林。在缺乏冷杉种源的情况下,白桦占居迹地的时间较长,恢复黄果冷杉林过程较缓慢。据白玉林区调查,黄果冷杉林破坏后形成草类白桦林,林分年龄85年,树高15.3米,胸径20.3厘米,疏密度0.89。林下每公顷有黄果冷杉更新幼树180株,平均年龄10年,最大18年;川西云杉100株,平均年龄9年,无白桦更新幼树。幼树的年龄表明,截至2007年,黄果冷杉在白桦发生近70年时才侵入林内,主林层云杉、黄果冷杉已居优势(云杉、黄果冷杉平均年龄分别为74和82年);更替层白桦株数虽多,但多为萌生(枯立木占10%);更新层黄果冷杉占显著优势,云杉次之,白桦极少,这3个层次表明冷杉必然发展为优势树种。

另据白玉海拔3120米的迹地调查,1970年的采伐迹地上,第一年白桦侵入,第三年发生山杨,第六年黄果冷杉开始更新。更新进程保持连续性,13年后,迹地上海公顷更新幼树高达7497株,其中山杨占61.5%,黄果冷杉占22.9%,白桦占15.6%。针阔混交幼林基本形成。树干解析表明,黄果冷杉树高生长在70年时,川西云杉在30年时即可超过白桦,白桦生长期短,而不耐荫,势必逐步淘汰,被云杉黄果冷杉混交林或黄果冷杉纯林所取代。

参考文献