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糖解 圖片來自小小整理網站

糖酵解（glycolysis，又稱糖解）是把葡萄糖（C₆H₁₂O₆）轉化成丙酮酸（CH₃COCOO⁻ + H⁺）的代謝途徑 。在這個過程中所釋放的自由能被用於形成高能量化合物ATP和NADH。

糖解作用是所有生物細胞糖代謝過程的第一步。糖解作用是一共有10個步驟酶促反應的確定序列。在該過程中，一分子葡萄糖會經過十步酶促反應轉變成兩分子丙酮酸（嚴格來說，應該是丙酮酸鹽，即是丙酮酸的陰離子形式）。

糖解作用及其各種變化形式發生在幾乎所有的生物中，無論是有氧和厭氧。糖酵解的廣泛發生顯示它是最古老的已知的代謝途徑之一。事實上，構成糖解作用及其並行途徑的戊糖磷酸途徑，在金屬的催化下發生在還不存在酶的太古宙海洋。糖解作用可能因此源於生命出現之前世界的化學約束。

糖解作用發生在大多數生物體中的細胞的胞質溶膠。最常見的和研究最徹底的糖解作用形式是雙磷酸己糖降解途徑（Embden-Meyerhof-Parnas途徑，簡稱：EMP途徑），這是被Gustav Embden，奧托•邁爾霍夫，和Jakub Karol Parnas所發現的。糖解作用也指的其他途徑，例如，脫氧酮糖酸途徑（Entner-Doudoroff途徑）各種異型的和同型的發酵途徑，糖解作用一詞可以用來概括所有這些途徑。但是，在此處的討論卻是局限於雙磷酸己糖降解途徑（EMP途徑）。

整個糖解作用途徑可以分成兩個階段：

1. 準備階段 – 在其中ATP被消耗，因此也被稱為投入階段。
2. 放能階段 – 在其中ATP被生產。

糖解作用的場所

糖解作用在細胞的細胞質中進行。早先人們只知道糖在無氧環境下可降解為乳酸，但今天人們終於清楚知道，不論有氧還是無氧環境，糖會經過同樣的過程分解為丙酮酸。不同的則是在有氧條件下，丙酮酸被移出一分子的二氧化碳，剩餘的二碳以不穩定的鍵結連接至輔酶A（一種衍生自維生素B₅的含硫化合物），形成具有異常活潑乙酰基（附著的乙酸鹽）的化學修飾物乙酰輔酶A，從而進入三羧酸循環。

在原核生物和真核生物的大部分缺氧細胞或組織（骨骼肌）中，丙酮酸會轉化成乳酸，或者像糖類被酵母分解那樣，轉化為乙醇和二氧化碳（CO₂）。在有氧環境下工作的組織（典型：心肌細胞）分解三碳的丙酮酸為乙酰輔酶A和二氧化碳，乙酰輔酶A會進一步行三羧酸循環分解為CO₂和氫。氫會與氫載體煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD⁺）和黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）結合成（NADH和FADH₂）。在線粒體裡進行的呼吸鏈，NADH和FADH的氧化會導致ATP的產生，能量會儲存在ATP的高能磷酸鍵供細胞使用。

糖解作用是唯一一條現代生物都具有的代謝途徑，出現時間很早。糖解作用最早可能發生在35億年前第一個原核生物中。

糖酵解步驟

糖酵解的第一步是葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖。不同細胞類型中所含有的酶也不一樣，在所有的細胞中，皆有己糖激酶進行催化，而在肝和胰腺中，則另外含有一種稱為葡（萄）糖激酶（己糖激酶IV）的酵素。磷酸化過程消耗一分子ATP，後面的過程證明，這是回報很豐厚的投資。細胞膜對葡萄糖通透，但對磷酸化產物6-磷酸葡萄糖不通透，後者在細胞內積聚並繼續反應，將反應平衡向有利於葡萄糖吸收的那一面推移。之後6-磷酸葡萄糖會在磷酸己糖異構酶的催化下生成6-磷酸果糖。（在此果糖也可通過磷酸化進入糖解作用途徑）

接着6-磷酸果糖會在磷酸果糖激酶的作用下被一分子ATP磷酸化生成1,6-二磷酸果糖，ATP則變為ADP。這裡的能量消耗是值得的，：首先此步反應使得糖解作用不可逆地繼續進行下去，另外，兩個磷酸基團可以進一步在醛縮酶的參與下分解為磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘油醛。磷酸二羥丙酮會在磷酸丙糖異構酶幫助下轉化為3-磷酸甘油醛。兩分子3-磷酸甘油醛會被NAD⁺和3-磷酸甘油醛脫氫酶（GAPDH）的氧化下生成1,3-二磷酸甘油酸。

下一步反應，1,3-二磷酸甘油酸轉變為3-磷酸甘油酸。此反應由磷酸甘油酸激酶催化，高能磷酸鍵由1,3-二磷酸甘油酸轉移到ADP上，生成兩分子ATP。在此，糖解作用能量盈虧平衡。兩分子ATP消耗了又重新生成。ATP的合成需要ADP作原料。如果細胞內ATP多（ADP則會少），反應會在此步暫停，直到有足夠的ADP。這種反饋調節很重要，因為ATP就是不被使用，也會很快分解。反饋調節避免生產過量的ATP，節省了能量。磷酸甘油酸變位酶推動3-磷酸甘油酸生成2-磷酸甘油酸，最終成為磷酸烯醇式丙酮酸。磷酸烯醇式丙酮酸是高能化合物。最後，在丙酮酸激酶的作用下磷酸烯醇式丙酮酸生成二分子ATP和丙酮酸。此步反應也受ADP調節。

反應序列

糖解作用反應序列可被分為十個步驟 糖酵解

準備階段

通常視前五步為準備（或投入）階段，因為這些步驟消耗能量以將葡萄糖轉變為兩個丙糖磷酸，即甘油醛-3-磷酸和磷酸二羥丙酮。 糖解作用準備階段的第一個步驟是將葡萄糖磷酸化，利用存於大部分動植物及微生物細胞內的己糖激酶所催化反應，此反應的標準自由能變化Delta G^{\circ'}=-4.0千卡/莫耳，故這在胞內情況是不可逆的反應，將葡萄糖在6號碳處被ATP磷酸化，產生葡萄糖-6-磷酸。

此步驟中的酵素，與己糖分子結合，本身的構形會發生改變，催化葡萄糖磷酸化，既然被命名為己糖激酶，代表其不僅僅催化右旋-葡萄糖，而也具備催化其他六碳的糖類，像是右旋-果糖以及右旋-甘露糖磷酸化的功能，而這種酶，以不同的同工酶存在於不同的生物體或組織中，在肌肉中，是一種調節性酶，當葡萄糖-6-磷酸和腺苷二磷酸的濃度超出正常值，便可以暫時的抑制己糖激酶，使之形成與利用的反應達到速率平衡。

而肝臟中，存在於一種特殊的己糖激酶名叫葡萄糖激酶，這種酶只對葡萄糖有專一性，並不會與所有己糖發生作用，而且此酶並不受葡萄糖-6-磷酸的抑制作用。它對葡萄糖的米氏常數為5～10毫摩爾/升，比己糖激酶的0.1毫摩爾/升要高很多，根據米氏常數的意義，當葡萄糖濃度很高時它才作用。由於肝臟是糖原的重要生成器官，因此當血糖濃度增高時，肝臟中的葡萄糖激酶就運作，生成了葡萄糖-6-磷酸，肝臟以此合成肝糖原。然而，此酶的合成受到胰島素的誘導，因此，體內缺乏胰島素的糖尿病患者的肝臟中此酶的合成速率低，影響肝臟中葡萄糖轉變為葡萄糖-6-磷酸的速率，故分解葡萄糖以及合成肝糖原的過程受阻。

糖酵解中的不可逆反應

人體可通過糖異生，即從非糖化合物，如丙酮酸和乳酸等物質重新合成葡萄糖。當肝或腎以丙酮酸為原料進行糖異生時，糖異生中的其中七步反應是糖酵解中的逆反應，它們有相同的酶催化。但是糖酵解中有三步反應，是不可逆反應。在糖異生時必須繞過這三步反應，代價是更多的能量消耗。

這三步反應都是強放能反應，它們分別是：

1葡萄糖經已糖激酶催化生成6磷酸葡萄糖ΔG= -33.5 kJ/mol

2 6磷酸果糖經磷酸果糖激酶催化生成1，6二磷酸果糖ΔG= -22.2 kJ/mol

3磷酸烯醇式丙酮酸經丙酮酸激酶生成丙酮酸ΔG= -16.7 kJ/mol

糖解作用中的調節位點

糖解作用在體內可被精確調節，這樣一方面可以滿足機體對能量的需要，另一方面又不會造成浪費。同時，當細胞內還進行糖異生的時候，調節就顯得非常重要了，因為要避免空循環的發生。

調節是通過改變底物濃度，酶的活性實現的。

磷酸果糖激酶是其中最重要的限速酶，這也是巴斯德效應的關鍵參與者，它也決定了糖異生的速度，成為調節位點。AMP的濃度越高，酶的活性越高。就是當機體大量消耗了ATP，而相應又產生了很多AMP的時候，酶的活性提高，使得糖酵解按生成ATP的方向快速前進，以提高ATP產量。

NADH的去路

在細胞中，NADH與NAD⁺是處於動態平衡的。在糖酵解過程中生成的NADH必須被進一步氧化，轉化為NAD⁺才能夠讓糖酵解持續進行。另外足夠的NAD⁺是3磷酸甘油醛成為1，3二磷酸甘油酸這一步反應重要的前提。在此過程中NAD⁺會被還原為NADH+H⁺，即是氫載體，通過穿梭將氫帶到呼吸鏈。

NAD⁺的再生可通過這三種不同的過程來實現。

1. 乳酸脫氫酶：由丙酮酸形成乳酸，此過程發生在骨骼肌及部分微生物中。
2. 乙醇脫氫酶：經丙酮酸脫羧酶將丙酮酸轉變為乙醛，再由乙醛經乙醇脫氫酶催化還原形成乙醇，此過程發生在大多數植物和一些產乙醇的微生物中。人類基因組可以編碼乙醇脫氫酶，但是並沒有編碼丙酮酸脫羧酶的基因，因此無法將丙酮酸轉化為乙醇。
3. 線粒體穿梭：經線粒體穿梭途徑進入線粒體的呼吸鏈生成ATP。

能量轉化

平衡點

值得一提的是，生成1，6-二磷酸果糖後的大部分反應都是向能量升高的方向進行的，沒有酶（磷酸果糖激酶（PFK），磷酸甘油酸激酶（PGK））的催化，是不會自發進行的。而糖酵解的逆過程--糖異生（從甘油等非糖物質生成葡萄糖）則容易進行，此過程用到大部分在糖酵解裡面出現過的酶，除了提到的兩位「車夫」外，它們只出現在糖酵解中。在糖異生這兩步逆反應會放出大量的熱，分別為-14及-24 kJ/mol。

無氧環境和有氧環境的能量轉化

see also|科里循環 在糖解作用中，每分子葡萄糖提供兩分子ATP。真核生物的粒線體能同時從兩分子丙酮酸中另外獲得36分子ATP。能量轉化的多少取決於在細胞質中產生的NADH + H⁺通過粒線體膜的方式。

不論在無氧還是有氧環境中，糖酵解成丙酮酸這一過程都能進行。3-磷酸甘油醛在3－磷酸甘油醛脫氫酶GAPDH的作用下脫氫。脫下的氫離子會將氧化劑（輔酶）NAD⁺還原成NADH + H⁺。NAD⁺會在呼吸鏈中再生。若在無氧環境，放熱的（ΔG^o´ = - 25 kJ/mol）乳糖脫氫酶（LDH）反應會再生NAD⁺：丙酮酸的還原會生成乳糖和再生NAD⁺（酵母則會使用另外兩種酶—丙酮酸脫羧酶加乙醇脫氫酶）。下圖可闡明此過程：

無氧環境下糖解作用GAPDH-和LDH-反應的相互聯繫，除了少部分NADH+H⁺會被磷酸甘油脫氫酶（GDH）轉化外，大部分會用於再生NAD⁺。

參考文獻

 

己醣 圖片來自華人百科

己糖激酶（Hexokinase；又稱六碳糖激酶）是生物體內的重要酵素，功能是參與D-己糖（例如D-葡萄糖、D-果糖、D-甘露糖）磷酸化產生D-己糖-6-磷酸的過程，這個過程會消耗一個ATP，並使其轉變成ADP。

分類

己糖激酶目前已知有4種不同的型態，這些型態差異是來自相同基因的選擇性剪接，也就是將基因上的外顯子（由內含子隔開的部分）重新組合。

此外在不同類型的細胞中，也有許多功能或結構與己糖激酶相似的酵素，包括己糖激酶I、己糖激酶II、己糖激酶III，以及與前三者差異較大的己糖激酶IV（又稱為葡萄糖激酶）。這類酵素稱為同工酶 ，它們擁有相同的作用，但是卻是由不同的基因所製造。

糖解作用

在糖解作用的第一個步驟中，此酵素會將葡萄糖轉變成為葡萄糖-6-磷酸，並消耗一個ATP。在這個過程中，需要Mg²⁺（鎂離子）的參與。此外，實際上的反應物並不是ATP，而是ATP與Mg²⁺的複合物，稱為MgATP²⁻。

化學成分

激酶

在生物化學裡，激酶是一類從高能供體分子（如ATP）轉移磷酸基團到特定靶分子（底物）的酶；這一過程謂之磷酸化。 一般而言，磷酸化的目的是「激活」或「能化」底物分子，增大它的能量，以使其可參加隨後的自由能負變化的反應。所有的激酶都需要存在一個二價金屬離子（如Mg2+或Mn2+），該離子起穩定供體分子高能鍵的作用，且為磷酸化的發生提供可能性。 最大的激酶族群是蛋白激酶。蛋白激酶作用於特定的蛋白質，並改變其活性。這些激酶在細胞的信號傳導及其複雜的生命活動中起到了廣泛的作用。其他不同的激酶作用於小分子物質（脂質、糖、氨基酸、核苷等等），或者為了發出信號，或者使它們為代謝中各種生化反應作好準備「激酶」的本意指的是使底物分子「激動」的酶，所以一般指從一個三磷酸核苷轉移磷酸基至受體分子的酶，受體分子通過這個磷酸基的轉移獲得能量而被激活（變得更不穩定），所以很多的激酶需要從NTP轉移磷酸基，但正如jensen所舉的例子，激酶有時也可以由AMP及焦磷酸轉移磷酸基，雖然一般來說，AMP和焦磷酸不能稱之為高能化合物，但是「高能」與「低能」是相對的，沒有絕對的標準，與磷酸化酶使用無機磷酸作為磷酸基供體相比，AMP與焦磷酸顯然也是「高能」的。