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細胞壁
,'''細胞壁'''是[[細胞]]的外層，在[[細胞膜]]的外面，細胞壁之厚薄常因組織、功能不同而異。它可以是坚韧的，有弹性，和有时坚硬的。它给细胞提供既有结构支承和保护，同时也作为一种过滤机制。[[植物]]、[[真菌]]（菌物）、[[藻類]]和[[原核生物]]都具有細胞壁，而[[支原體屬|支原体属]]細胞不具有細胞壁。
细胞壁的组成随着不同物种而变化，并可能取决于细胞的类型和发展阶段。陆生植物的初生细胞壁的组成是多糖类的[[纤维素]]，[[半纤维素]]和[[果胶]]。在[[细菌]]中，细胞壁的组成是[[肽聚糖]]。[[古菌]]细胞壁有各种组分物组成，并可能由[[糖蛋白]]的[[S层]]，或[[多糖]]组成的。[[真菌]]具有[[N-乙酰葡糖胺]]的聚合物[[壳多糖]]组成的细胞壁，和[[藻类]]通常具有[[糖蛋白]]和[[多糖]]组成的细胞壁。与众不同的是，[[矽藻]]具有一个由组成的细胞壁其他辅助分子往往也锚定到细胞壁中，例如[[木质素]]和[[幾丁質|几丁质]]。
==成分與功能==
細胞壁是在[[细胞分裂|細胞分裂]]、生長和[[细胞分化|分化]]過程中形成的，主要成分是[[纤维素]]和[[果胶]]，可用于支撐和維持植物細胞的形狀。細胞壁分為三層，初生細胞壁）和次生細胞壁，中間以胞間層分隔。所有植物細胞都有初生壁，位於在胞間層兩側。次生壁在初生壁的裡面，是在細胞停止生長後分泌形成的，可以增加細胞壁的厚度和強度，不易受到病原物多醣降解酶的直接攻擊，但不是所有的細胞都具有次生壁。
次生壁又分內（S3）、中（S2）、外（S1）三層（在內層裡面，有時還可出現一層），外層和內層都很薄，只有中層最厚，佔次生壁厚度的70～90％，主要成分也是[[半纤维素]]、[[纤维素]]和[[木質素]]（lignin），極少含[[果膠]]，久之會開始進行不同程度的木質化，[[木聚醣]]逐漸分佈於整個次生壁中，而[[木葡聚醣]]則局限分佈於初生壁和胞間層，另外，[[角質]]（cutin）和[[木栓]]質（suberin）通常會埋入次生壁中。次生壁越厚，壁內的細胞腔就越小，等到細胞完全成熟後細胞腔呈現橢圓形。
==植物的細胞壁==
植物細胞的壁必須具有足夠的抗拉強度，以承受幾倍[[大氣壓]]的內部[[滲透壓]]，這是由細胞內部溶液和外部溶液之間的溶質濃度差異引起的 植物細胞壁的厚度在0.1到幾μm之間變化<ref>{{Cite book|
title=Biology|
last1=Campbell|
last2=Reece|
last3=Urry|
last4=Cain|
last5=Wasserman|
last6=Minorsky|
last7=Jackson|
first1=Neil A.|
first2=Jane B.|
first3=Lisa A.|
first4=Michael L.|
first5=Steven A.|
first6=Peter V.|
first7=Robert B.|
edition=8th|
isbn=978-0-8053-6844-4|
page=118|
year=2008}}</ref>。
===分層===
在植物細胞壁中可以發現多達三個層：
* 初生細胞壁，通常是在細胞生長時形成的薄的，柔性的和可延伸的層。
* 在細胞完全生長後在初生細胞壁內形成的厚層。 在所有細胞類型中均已發現。 一些細胞，例如[[木質部]]中的傳導細胞，具有含有[[木質素]]的第二壁，使細胞壁增強並防水。
*（Middle lamella），一層富含[[果膠]]。 該最外層形成相鄰植物細胞之間的界面並將它們粘合在一起。
===成分===
在初生（生長）植物細胞壁中，主要的碳水化合物是[[纖維素]]，[[半纖維素]]和[[果膠]]。 纖維素微纖維通過半纖維素系鏈連接以形成纖維素 - [[半纖維素]]網絡，其嵌入果膠基質中。 在初生細胞壁中最常見的半纖維素是在草的細胞壁中，木葡聚醣和果膠的豐度減少，部分被另一種半纖維素的葡醣醛酸阿拉伯木聚醣取代。 原代細胞壁特徵性地通過稱為的機制延伸（生長），由介導，由酸性條件激活的細胞外蛋白質，其修飾果膠和纖維素之間的氫鍵這起到增加細胞壁延伸性的作用。 植物表皮的初生細胞壁的外部通常用[[角質]]和[[蠟]]浸漬，形成稱為[[植物角質層]]的滲透性屏障。
次生細胞壁(Secondary cell walls)含有多種其他化合物，可改變其機械性能和滲透性能。 構成[[木材]]（主要是次生細胞壁）的主要[[聚合物]]包括：
* [[纖維素]]，35-50％。
* [[木聚糖]]，20-35％，一種半纖維素。
* [[木質素]]，10-25％，一種複雜的酚類聚合物，滲透纖維素，半纖維素和果膠成分之間的細胞壁中的空間，驅除水分並加強細胞壁。
此外，在大多數植物細胞壁中發現結構[[蛋白質|蛋白]]（1-5％）; 它們被分類為富含羥脯氨酸的糖蛋白（HRGP），阿拉伯半乳聚醣蛋白（AGP），富含甘氨酸的蛋白質（GRP）和富含脯氨酸的蛋白質（PRPs）。每一類的糖蛋白是被一個特徵性的高度重複的蛋白質序列來定義。 大多數是被[[糖基化]]的，含有[[羥脯氨酸]]（Hyp）並在細胞壁中交聯。 這些蛋白質通常集中在特化細胞和細胞角落中。[[表皮 (植物)|表皮]]的細胞壁可含有[[角質]]。 根部內皮層中的[[凯氏带]](Casparian strip)和植物樹皮的[[木栓]]細胞含有[[木栓質]]。 角質素和木栓質都是聚酯，其作用是水的運動的滲透屏障。碳水化合物，次級化合物和蛋白質的相對組成在植物之間以及細胞類型和年齡之間變化。 植物細胞壁還含有許多酶，例如[[水解酶]]，[[酯酶]]，[[過氧化物酶]]和轉糖基酶（transglycosylases），其作用是切割，修剪和[[交叉鏈接]]細胞壁聚合物。
===形成===
中間薄片(The middle lamella)首先被鋪設，在間由細胞板形成，然後初生細胞壁沉積在中間薄片內部。細胞壁的實際結構沒有明確定義，並且存在幾種模型 - 共價連接的交叉模型，繫繩模型，擴散層模型和分層模型。 然而，初生細胞壁可以定義為由在所有角度排列的[[纖維素]]微纖維組成。 纖維素微纖維通過纖維素合酶複合物在質膜上產生，該複合物被提出由六聚體玫瑰花結構製成，其含有三個纖維素合酶催化亞基，用於六個單元中的每一個單元。微纖維通過氫鍵結合在一起以提供高拉伸強度。
==真菌的細胞壁==
有幾組生物被稱為“真菌”。 這些組中的一些（[[卵菌綱]]和Myxogastria）已被轉移出真菌域，部分原因是細胞壁組成的基本生化差異。 大多數真正的真菌都有細胞壁，主要由[[幾丁質]]和其他[[多醣]]組成。 真正的真菌在細胞壁中沒有[[纖維]]素。
===真正的真菌===
在真菌中，細胞壁是[[質膜]]外部的最外層。 真菌細胞壁是由三個主要成分組成的基質：
* [[幾丁質]] : 聚合物主要由在[[子囊菌门]]和[[擔子菌门]]中的β-（1,4） - 連接的-N-乙酰氨基葡糖的未支化鏈，或在[[接合菌门]]中的聚-β（1,4） - 連接的-[[N-乙酰葡糖胺]]（殼聚醣）組成。 [[甲殼質]]和[[殼聚醣]]均在[[質膜]]上合成並擠出。
* [[葡聚醣]] ：用於交聯[[幾丁質]]或[[殼聚醣]]聚合物的葡萄糖[[聚合物]]。
* [[蛋白質]] ：除結構蛋白外，細胞壁合成和分解所必需的酶都存在於細胞壁中。 在細胞壁中發現的大多數結構蛋白是被[[糖基化]]的並含有[[甘露糖]]，因此這些蛋白質被稱為甘露糖蛋白或甘露聚醣。
细胞壁的组成随着不同物种而变化，并可能取决于细胞的类型和发展阶段。陆生植物的初生细胞壁的组成是多糖类的[[纤维素]]，[[半纤维素]]和[[果胶]]。在[[细菌]]中，细胞壁的组成是[[肽聚糖]]。[[古菌]]细胞壁有各种组分物组成，并可能由[[糖蛋白]]的[[S层]]，或[[多糖]]组成的。[[真菌]]具有[[N-乙酰葡糖胺]]的聚合物[[壳多糖]]组成的细胞壁，和[[藻类]]通常具有[[糖蛋白]]和[[多糖]]组成的细胞壁。与众不同的是，[[矽藻]]具有一个由组成的细胞壁其他辅助分子往往也锚定到细胞壁中，例如[[木质素]]和[[幾丁質|几丁质]]。
==成分與功能==
細胞壁是在[[细胞分裂|細胞分裂]]、生長和[[细胞分化|分化]]過程中形成的，主要成分是[[纤维素]]和[[果胶]]，可用于支撐和維持植物細胞的形狀。細胞壁分為三層，初生細胞壁）和次生細胞壁，中間以胞間層分隔。所有植物細胞都有初生壁，位於在胞間層兩側。次生壁在初生壁的裡面，是在細胞停止生長後分泌形成的，可以增加細胞壁的厚度和強度，不易受到病原物多醣降解酶的直接攻擊，但不是所有的細胞都具有次生壁。
次生壁又分內（S3）、中（S2）、外（S1）三層（在內層裡面，有時還可出現一層），外層和內層都很薄，只有中層最厚，佔次生壁厚度的70～90％，主要成分也是[[半纤维素]]、[[纤维素]]和[[木質素]]（lignin），極少含[[果膠]]，久之會開始進行不同程度的木質化，[[木聚醣]]逐漸分佈於整個次生壁中，而[[木葡聚醣]]則局限分佈於初生壁和胞間層，另外，[[角質]]（cutin）和[[木栓]]質（suberin）通常會埋入次生壁中。次生壁越厚，壁內的細胞腔就越小，等到細胞完全成熟後細胞腔呈現橢圓形。
==植物的細胞壁==
植物細胞的壁必須具有足夠的抗拉強度，以承受幾倍[[大氣壓]]的內部[[滲透壓]]，這是由細胞內部溶液和外部溶液之間的溶質濃度差異引起的 植物細胞壁的厚度在0.1到幾μm之間變化<ref>{{Cite book|
title=Biology|
last1=Campbell|
last2=Reece|
last3=Urry|
last4=Cain|
last5=Wasserman|
last6=Minorsky|
last7=Jackson|
first1=Neil A.|
first2=Jane B.|
first3=Lisa A.|
first4=Michael L.|
first5=Steven A.|
first6=Peter V.|
first7=Robert B.|
edition=8th|
isbn=978-0-8053-6844-4|
page=118|
year=2008}}</ref>。
===分層===
在植物細胞壁中可以發現多達三個層：
* 初生細胞壁，通常是在細胞生長時形成的薄的，柔性的和可延伸的層。
* 在細胞完全生長後在初生細胞壁內形成的厚層。 在所有細胞類型中均已發現。 一些細胞，例如[[木質部]]中的傳導細胞，具有含有[[木質素]]的第二壁，使細胞壁增強並防水。
*（Middle lamella），一層富含[[果膠]]。 該最外層形成相鄰植物細胞之間的界面並將它們粘合在一起。
===成分===
在初生（生長）植物細胞壁中，主要的碳水化合物是[[纖維素]]，[[半纖維素]]和[[果膠]]。 纖維素微纖維通過半纖維素系鏈連接以形成纖維素 - [[半纖維素]]網絡，其嵌入果膠基質中。 在初生細胞壁中最常見的半纖維素是在草的細胞壁中，木葡聚醣和果膠的豐度減少，部分被另一種半纖維素的葡醣醛酸阿拉伯木聚醣取代。 原代細胞壁特徵性地通過稱為的機制延伸（生長），由介導，由酸性條件激活的細胞外蛋白質，其修飾果膠和纖維素之間的氫鍵這起到增加細胞壁延伸性的作用。 植物表皮的初生細胞壁的外部通常用[[角質]]和[[蠟]]浸漬，形成稱為[[植物角質層]]的滲透性屏障。
次生細胞壁(Secondary cell walls)含有多種其他化合物，可改變其機械性能和滲透性能。 構成[[木材]]（主要是次生細胞壁）的主要[[聚合物]]包括：
* [[纖維素]]，35-50％。
* [[木聚糖]]，20-35％，一種半纖維素。
* [[木質素]]，10-25％，一種複雜的酚類聚合物，滲透纖維素，半纖維素和果膠成分之間的細胞壁中的空間，驅除水分並加強細胞壁。
此外，在大多數植物細胞壁中發現結構[[蛋白質|蛋白]]（1-5％）; 它們被分類為富含羥脯氨酸的糖蛋白（HRGP），阿拉伯半乳聚醣蛋白（AGP），富含甘氨酸的蛋白質（GRP）和富含脯氨酸的蛋白質（PRPs）。每一類的糖蛋白是被一個特徵性的高度重複的蛋白質序列來定義。 大多數是被[[糖基化]]的，含有[[羥脯氨酸]]（Hyp）並在細胞壁中交聯。 這些蛋白質通常集中在特化細胞和細胞角落中。[[表皮 (植物)|表皮]]的細胞壁可含有[[角質]]。 根部內皮層中的[[凯氏带]](Casparian strip)和植物樹皮的[[木栓]]細胞含有[[木栓質]]。 角質素和木栓質都是聚酯，其作用是水的運動的滲透屏障。碳水化合物，次級化合物和蛋白質的相對組成在植物之間以及細胞類型和年齡之間變化。 植物細胞壁還含有許多酶，例如[[水解酶]]，[[酯酶]]，[[過氧化物酶]]和轉糖基酶（transglycosylases），其作用是切割，修剪和[[交叉鏈接]]細胞壁聚合物。
===形成===
中間薄片(The middle lamella)首先被鋪設，在間由細胞板形成，然後初生細胞壁沉積在中間薄片內部。細胞壁的實際結構沒有明確定義，並且存在幾種模型 - 共價連接的交叉模型，繫繩模型，擴散層模型和分層模型。 然而，初生細胞壁可以定義為由在所有角度排列的[[纖維素]]微纖維組成。 纖維素微纖維通過纖維素合酶複合物在質膜上產生，該複合物被提出由六聚體玫瑰花結構製成，其含有三個纖維素合酶催化亞基，用於六個單元中的每一個單元。微纖維通過氫鍵結合在一起以提供高拉伸強度。
==真菌的細胞壁==
有幾組生物被稱為“真菌”。 這些組中的一些（[[卵菌綱]]和Myxogastria）已被轉移出真菌域，部分原因是細胞壁組成的基本生化差異。 大多數真正的真菌都有細胞壁，主要由[[幾丁質]]和其他[[多醣]]組成。 真正的真菌在細胞壁中沒有[[纖維]]素。
===真正的真菌===
在真菌中，細胞壁是[[質膜]]外部的最外層。 真菌細胞壁是由三個主要成分組成的基質：
* [[幾丁質]] : 聚合物主要由在[[子囊菌门]]和[[擔子菌门]]中的β-（1,4） - 連接的-N-乙酰氨基葡糖的未支化鏈，或在[[接合菌门]]中的聚-β（1,4） - 連接的-[[N-乙酰葡糖胺]]（殼聚醣）組成。 [[甲殼質]]和[[殼聚醣]]均在[[質膜]]上合成並擠出。
* [[葡聚醣]] ：用於交聯[[幾丁質]]或[[殼聚醣]]聚合物的葡萄糖[[聚合物]]。
* [[蛋白質]] ：除結構蛋白外，細胞壁合成和分解所必需的酶都存在於細胞壁中。 在細胞壁中發現的大多數結構蛋白是被[[糖基化]]的並含有[[甘露糖]]，因此這些蛋白質被稱為甘露糖蛋白或甘露聚醣。