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虚骨龙属

虚骨龙属
图片来自itsfun

虚骨龙属学名Coelurus)又译空尾龙空骨龙,是虚骨龙科下的一,生活于晚侏罗纪启莫里阶,距今约1亿5500万到1亿5200万年前。

虚骨龙是种小型、二足的肉食性恐龙,身长为2.4公尺,体重最大可达20公斤。

如同许多早期命名的恐龙,虚骨龙有复杂的分类历史,有数个种被建立,而后被建立个别的属,或是被废除。模式种是脆弱虚骨龙(C. fragilis),是目前唯一的有效种,是在1879年由奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Marsh)发现于美国怀俄明州莫里逊组。名字衍化自古希腊文koilos意为“空的”,oura意为“尾巴”,属名意思是“空心的尾”,因为它的尾巴脊椎是空心的。

虽然虚骨龙类(或“虚骨龙下目”)的名称取自于虚骨龙,但虚骨龙在过去的资讯很少,而一些科学家认为虚骨龙与嗜鸟龙其实是同一生物,但新的研究显示它们之间确是有分别的。虚骨龙比嗜鸟龙有著较长的身体比例,脊骨及后肢较长。

目录

概述

目前对于虚骨龙的知识,多来自于其中一副骨骸化石,这个化石发现于怀俄明州科莫崖,包含众多脊椎、部分骨盆、肩带、以及四肢的大部分。但直到80年代,才将该骨骼完整的拼凑出来,而目前存放于皮巴第自然历史博物馆。另外,在犹他州克利夫兰劳埃德采石场发现的两个前肢骨头,有可能属于虚骨龙。虚骨龙是种中小型恐龙,重量被估计为13到20公斤[1],身长约2.4公尺,臀部高度为0.7公尺。从重建的骨架模型来看,虚骨龙的脊椎骨长,而有长的颈部与身体,跖骨长,因此后肢修长。颅骨小而长。前掌有3指,有锐利、弯曲的爪。

虚骨龙的头部化石不多,目前只有挖掘地点所发现到的一个骨头,可能是个部份下颌。该骨头的保存状况与外表,与虚骨龙的骨骸类似,但形状较细长,可能不属于该骨骼。这个骨头的长度为7.9公分,宽度为1.1.公分。虚骨龙的脊椎长而低矮,神经棘短,脊椎壁细。颈椎有许多空腔,但分布不平均,大小不一。颈椎修长,长度是宽度的四倍,前后端有凹面。背椎较短,表面缺乏空洞,凹处较不明显,形状为沙漏状。尾椎表面也缺乏空洞。

肩带的唯一骨头是个肩胛骨碎片。肱骨的侧面是S状弯曲,长度为11.9公分,大于尺骨的9.6公分。手腕有个半月形腕骨,类似恐爪龙,但跟人类月骨(Lunate bone)不同。手指细而长。骨盆的唯一骨头是两个愈合的耻骨,尾端有明显的柄部。股骨的正面呈S状,长度约21公分。跖骨长,长度接近股骨。

虚骨龙、嗜鸟龙、长臂猎龙

在莫里逊组,发现了三种外表相似的小型兽脚类恐龙,分别为:虚骨龙、嗜鸟龙长臂猎龙,都属于虚骨龙类,三个属过去曾被互相混淆过。虚骨龙与嗜鸟龙目前已有较完整的叙述,可从许多生理特征区别它们。例如:虚骨龙的颈部、背部较长,腿部与足部也较长。虚骨龙与长臂猎龙则较为类似,但也有许多不同点。例如:上臂与前臂及股骨的形状、股骨的肌肉附著处、较长的背部脊椎、以及较长的跖骨。

分类

自从80年代以来,种系发生学研究逐渐增多,而虚骨龙通常被认为是虚骨龙类的分类不明属,不属于任何一个主要演化支。虚骨龙与美颌龙科、嗜鸟龙、原角鼻龙等属,曾多次被归类为基底虚骨龙类。在2007年,菲力·森特(Phil Senter)的长臂猎龙研究中,森特提出虚骨龙与长臂猎龙,是原始暴龙超科动物的近亲[2]

虚骨龙有时被归类于虚骨龙科,但虚骨龙科的物种却不固定。在2003年,奥利佛·劳赫(Oliver Rauhut)提出虚骨龙科由虚骨龙、及美颌龙科的物种所构成。相反地,没有科学家曾将虚骨龙归类于美颌龙科过。在2007年,菲力·森特指出虚骨龙科只有虚骨龙、长臂猎龙两个物种。

在采用种系发生学之前,虚骨龙科与虚骨龙下目都曾被当成“未分类物种集中地”,许多小型兽脚类恐龙被归类于此,而且多为疑名。在80年代晚期的大众恐龙书籍中,虚骨龙科包含超过10个物种,包括西北阿根廷龙科福左轻鳄龙偷蛋龙下目小猎龙,而且虚骨龙科被当作是腔骨龙科的后代。在90年代初期的一些大众读物,虚骨龙科仍被当作“未分类物种集中地”。在这之后,被列入虚骨龙科的物种数目就大幅缩减。除了2006年的某本科普读物,延续早期的分类法。

历史

虚骨龙是在1879年由美国古生物学家自然学家奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)所叙述、命名;另外,马什同时也建立了新属Camptonotus,后来改名为弯龙Camptosaurus)。马什当时与爱德华·德林克·科普(Edward Drinker Cope)进行一场长时间的竞争,被戏称为化石战争

马什当时只叙述了模式标本的背部到尾巴的脊椎。马什注意到脊椎的内部空腔,与细的脊椎壁,因此将它们命名为脆弱虚骨龙Coelurus fragilis)。马什认为虚骨龙的体型接近,食性应为肉食性。虚骨龙是莫里逊组所发现的第一个小型兽脚类恐龙,但马什当时并不确定它们是否属于恐龙。在1881年,他将虚骨龙归类于恐龙,绘制出更多骨头图片,并建立虚骨龙目(Coeluria)与虚骨龙科,以包含虚骨龙属[3]

虚骨龙的化石散布于挖掘地点,挖掘活动自1879年9月持续到1880年9月。马什将部份化石建立为新种,敏捷虚骨龙(C. agilis),并从其中一对耻骨,研判敏捷虚骨龙的体型大于脆弱虚骨龙的三倍。在1888年,马什将一个发现于马里兰州阿伦德尔组(Arundel Formation)的趾爪,归类于脆弱虚骨龙,该趾爪的地质年代是早白垩纪。在近年研究中,敏捷虚骨龙不再被归类于需骨龙属,但没有被建立为新属。

尽管马什与科普的竞争激烈,科普却在1887年建立了两个新种:鲍氏虚骨龙(C. bauri )与洛氏虚骨龙(C. longicollis),化石都发现于新墨西哥州的晚三叠纪地层。在两年后,科普将这两个种新建立为腔骨龙

在1903年,亨利·费尔费尔德·奥斯本(Henry Fairfield Osborn)命名了嗜鸟龙,是莫里逊组的第二个发现的小型兽脚类恐龙。嗜鸟龙的化石是一个部份骨骸,发现于科莫崖北方的Bone Cabin采石场。在1920年代,查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔(Charles W. Gilmore)在他的重要兽脚亚目研究中,提出虚骨龙与嗜鸟龙是同一种动物。这个分类法被其他科学家沿用,并持续了数十年。但是,没有科学家将这两种动物做正式的比较,也没有人去统计哪些化石属于虚骨龙。

吉尔摩尔曾提出脆弱虚骨龙、敏捷虚骨龙是同种动物,但直到80年代,约翰·奥斯特伦姆(John Ostrom)做了相关研究,才证实这个说法。这使脆弱虚骨龙的化石增加,而奥斯特伦姆也证实嗜鸟龙与虚骨龙是不同的物种。根据当时的不完整资料,戴尔·罗素(Dale Russell)曾提出敏捷虚骨龙是轻巧龙的一个种[4];奥斯特伦姆也指出其错误。奥斯特伦姆另外提出,马什在1884年绘制的虚骨龙脊椎图中,其中一个脊椎是另两个脊椎拼合组成的;而剩下两个脊椎中,有一个脊椎其实是发现于其他地点,属于一个未命名的小型兽脚类恐龙。在1995年,怀俄明州发现的一个部份骨骸,一度被认为是个较大型的虚骨龙。数年后,这个新发现骨骸被建立为新属长臂猎龙,是虚骨龙的近亲。

虚骨龙目前只有一个有效种,模式种脆弱虚骨龙C. fragilis),过去还有六个种被建立过。敏捷虚骨龙(C. agilis)由马什在1884年建立,后来改归类于脆弱虚骨龙。在1887年,科普根据在新墨西哥州发现的晚三叠纪化石,建立了鲍氏虚骨龙(C. bauri)与洛氏虚骨龙(C. longicollis);科普在1889年将这两个种建立了新属,腔骨龙

在1888年,理查德·莱德克(Richard Lydekker)将哈利·丝莱(Harry Seeley)建立的达氏孔椎龙T. daviesi)改为达氏虚骨龙(C. daviesi),该种化石发现于英格兰的早白垩纪地层[5];后来独立为新属,鞘虚骨龙

纤细虚骨龙(C. gracilis)由马什在1888年建立,化石是一些四肢骨头,年代也是早白垩纪。但吉尔摩尔在1920年代重新检查这些骨头时,只能鉴定出一个爪子。吉尔摩尔将其归类于纤手龙,不属于虚骨龙[6]。最近的研究多认为纤细虚骨龙不属于虚骨龙,是个疑名。但纤细虚骨龙不被认为属于虚骨龙属,也没有成立个别的属。嗜鸟龙过去曾被认为是虚骨龙的异名,其模式种被改为为郝氏虚骨龙(C. hermanni),直到奥斯特伦姆指出其错误。

参考文献

  1. (英文)Paul, Gregory S. Early Avetheropods. Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. 1988: 297–300. ISBN 0-671-61946-2. 
  2. (英文)Senter, Phil. A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria, Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology. 2007, 5 (4): 429–463. doi:10.1017/S1477201907002143. 
  3. (英文)Marsh, Othniel Charles. A new order of extinct Jurassic reptiles. American Journal of Science. 1881, 21: 339–341. 
  4. (英文)Russell, Dale A. Ostrich dinosaurs from the late Cretaceous of western Canada. Canadian Journal of Earth Sciences. 1972, 9 (4): 375–402. doi:10.1139/e72-031. 
  5. (英文)Lydekker, Richard. Catalogue of the Fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum (Natural History). Part I. Containing the Orders Ornithosauria, Crocodilia, Dinosauria, Squamata, Rhynchocephalia, and Proterosauria. London: British Museum (Natural History). 1888: 1–309. ISBN 0543956547. 
  6. (英文)Gilmore, Charles W. A new coelurid dinosaur from the Belly River Cretaceous of Alberta. Canada Department of Mines Geological Survey Bulletin (Geological Series). 1924, 38 (43): 1–12.