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真菌( fungus ),(学名真菌界:英语俗名复数可为或又称菌物界,是真核生物中的一大类群,包含酵母霉菌之类的微生物以及为人熟知的菇类。真菌自成一,独立于植物动物和其他真核生物。

真菌具有以几丁质为主要成分的细胞壁,与动物同为异营生物,依赖其他生物制造的有机物为碳源,通常以的方式取得养分,即分泌酵素分解环境中的有机物后,再以扩散作用将小分子养分吸收到细胞中。真菌不能进行光合作用,其成长型态与植物一样不能移动,但可以透过菌丝的延长拓展栖地,也能透过经由有性或无性生殖产生的孢子进行长距离的传播(某些孢子还具有鞭毛,可在水中移动)。真菌是生态系中的主要分解者,且在生态系的物质循环扮演重要角色。分子系统发生学显示真菌在演化上是一个单系群,由一个共祖演化而来。黏菌卵菌(水霉菌)在历史上曾因形态相似而归属真菌界,但分子支序显示它们与真菌的亲缘关系甚远,是趋同演化的结果。研究真菌的学科称为真菌学,通常被视为植物学的一个分支。但分子证据显示,真菌和动物之间的关系要比和植物之间更加亲近,真菌与动物同属后鞭毛生物,两者在演化上的关系也是分类学的研究热点之一。

真菌广泛分布于全世界,但多数真菌体型很小,或存在土壤与水域中,常被人所忽略,某些物种会产生称为孢子果(Sporocarp)的大型子实体,也就是蕈类。真菌可与动物、植物或其他真菌产生互利共生寄生等交互作用,例如与植物形成菌根,以及与藻类或蓝绿菌形成地衣。部分真菌中的生物碱聚酮等许多物质具有的物质,称为,对包括人类在内的动物有毒。一些物种的孢子含有精神药物的成份,被用在娱乐及宗教仪式上。真菌可以分解人造的物质及建物,并在人类及其他动物造成疾病,真菌感染或食物腐败引起的作物损失对人类食物供给和区域经济产生很大的影响,而真菌病则包括足癣等浅表层的感染,与隐球菌病等全身感染的疾病,严重时甚至可能致死。有些蕈类被人作为食物,有些真菌则是食品工业的要角,可以作为面包的膨松剂,或发酵制造酱油豆腐乳等食品[1]。1940年代起,真菌亦被用来制造抗生素,现在许多工业所需的酵素也是由真菌所合成。有些真菌可以被当作生物农药,用来抑制杂草、植物疾病及害虫。

真菌各门的物种之间不论是在生态、生活史形态(从单细胞水生的壶菌到巨大的菇类)都有很巨大的差别。人类对真菌各门真正的生物多样性了解得很少,预估约有220万-380万个物种,但目前已发表的仅有12万种[2]。自从18、19世纪,卡尔•林奈克里斯蒂安•亨德里克•珀森伊利阿斯•马格努斯•弗里斯等人在分类学上有了开创性的研究成果之后,真菌便已依其形态(如孢子颜色或微观构造等特征)或依生理学给予分类。二十世纪分子遗传学生物技术的飞速发展下,DNA定序开始被广泛用于真菌分类,使传统分类系统受到一定程度的挑战。最近十几年来在系统发生学上的研究已多次改变人们对真菌分类的观点,也有原本不被认为是真菌的生物(微孢子虫隐真菌门核形虫)被归入真菌界或与其关系密切的类群中。各类群真菌的关系仍未有定论,是现在真菌研究的重点之一。

命名与词源

真菌的英文「fungus」直接源自于拉丁文蘑菇的称呼,古罗马作家老普林尼贺拉斯的作品中都有这个称呼,而拉丁文的「fungus」则是来自希腊文的海绵「σφογγος」(sphongos),因蘑菇霉菌形态上的特征而得名。此一字根也出现其他欧洲语言中,例如德文意指霉菌的「Schimmel」也源于此字根。

真菌学是以科学方法研究真菌的学门,而真菌学的英文「mycology」则是直接来自希腊文中对蘑菇的称呼「μύκης」(mykes)。「mycology」一词最早出现于英国自然学家的著作《English Flora of Sir James Edward Smith》第五卷。一起存在于某个地理区域的所有真菌合称(mycobiota)。

真菌(Fungi)的命名和其所指称的分类元相当复杂。在1969年提出五界说之前,生物学家已发现卵菌黏菌等并不属于真菌界的核心成员。因此惠特克在处理真菌界时,已经将这些生物划归此界的核心之外。因此讨论菌类的指称时,开始出现所指涉的名词是指「广义真菌」或「狭义真菌」(仅包含真菌的核心成员)的问题。1981年,托马斯•卡弗利尔-史密斯曾建议以「真真菌界」(Eufungi)作为狭义真菌的界名。1992年则建议以「fungi」视为广义真菌的指称,同年唐纳德•J•S•巴尔(Donald J. S. Barr)等人又建议以「总真菌」(Union of Fungi)代指广义真菌,「Eumycota」则订为狭义真菌的界名。因此当时在使用Fungi一词时,必须同时说明指的是广义真菌还是狭义真菌

为了解决这个混乱的命名问题,1993年卡弗利尔-史密斯规范真菌界的名称为「Fungi」,不属于真菌界核心成员的物种直接画出真菌界的范围,不再使用「Eumycota」或「Eufungi」等名词,目前「真菌界」在共识上称为「Kingdom Fungi」。黏菌、卵菌,及丝壶菌等非属核心真菌的物种,近几年已经明确移出真菌界的范围内。

中文名称的脉络也同样复杂,台湾及中国大陆所说的「真菌」一般惯指「Fungi」,台湾则多以「菌类」代指广义真菌。1991年,中国大陆植物病理学家裘维蕃认为比起「真菌界」,采用与「动物界」和「植物界」相对等的「菌物界」更为理想,并将真菌画为菌物界底下的一个门,因此「菌物」一词指涉的为广义真菌。台湾的吴声华博士则认为现今的「真菌界」指的为狭义真菌。2009年,Liu等人提出菌物总界的概念,含括真菌界与核形虫等生物,组成了单系性的分类元。

多样性

真菌广泛分布于全世界的各种栖地中,包括气候极端的环境如沙漠深海以及受辐射污染的地区 ,有些种类对辐射的抗性极强,某些地衣甚至可以抵挡高强度的宇宙射线紫外线,在人造卫星上的研究站存活。大多数真菌生长在陆地上,但有些真菌生活史的部分或全部阶段生长于水中,例如造成全球两生类数量下降的蛙壶菌壶菌门的真菌会产生在水中游动的以寻找两生类作为宿主。还有一些真菌生活在海洋中 [3]

目前被生物分类学家们正式记录与描述的真菌种类约为12万种,但人们对于世界真菌多样性的了解仍相当有限。一项2017年的研究估计真菌种类应该介于220万至380万之间。历史上有许多方法可以用来鉴定真菌物种,传统真菌学主要以孢子子实体的大小、形状等形态上的特征分辨真菌,另一种鉴定物种的方法是透过生理与生化性质,即依的结果来分辨。分子生物学兴起后,DNA测序与支序分析等技术对真菌多样性的研究起了决定性的作用,不但大大提高了对新物种的分辨能力(特别是隐真菌门等传统上不清楚的低等真菌),也更能反映不同类群真菌在演化上的关联。

真菌学

真菌学是生物学的一个分支,研究真菌的遗传、生化性质、分类、对人类的用途(包括药用食用宗教致幻剂)以及对人类的威胁(包括毒性感染)。因为许多植物病原是真菌,植物病理学的研究也常与真菌学高度相关。

人类对真菌的利用可以追溯到史前时代,早在5300年前的新石器时代,在奥地利阿尔卑斯山区发现的木乃伊冰人奥茨遗骸上便带有两种多孔菌,其中木蹄层孔菌可能是用来生火的燃料,则可能是药用。古代人类常在不知情的状况下以真菌为食物来源,例如发酵面包与果汁的生产都有真菌参与。也有早期的手写记录描述作物遭到疑似为真菌的病原感染而破坏。

繁殖

真菌的繁殖机制相当复杂,反映了此类生物生活史与遗传组成丰富的多样性。据统计有超过三分之一的真菌物种采用一种以上的方式繁殖,例如无性时期产生无性孢子,有性时期又产生不同种类的有性孢子。不同的环境刺激可以启动特定基因表现,让真菌长出不同的特化结构以产生无性或有性孢子。

无性生殖

真菌的无性生殖有透过产生无性孢子与等机制,前者包括以孢子囊、等特化的结构产生孢子,后者则是菌丝断裂成为许多片段,每一片段都长成一条新的菌丝。无性生殖可以产生基因上与母体相同、占据同样生态栖位的子代,繁殖效率也较有性生殖迅速,可以在短时间快速拓殖。不完全菌是一个旧时的分类名词,指未观察到有性世代的真菌,现在分类学上已不使用此名词,但仍可以用来泛指缺乏有性世代的真菌X。

有性生殖

除了球囊菌门微孢子虫外,其他门的真菌都可透过减数分裂产生配子、进行有性生殖(且基因组分析显示球囊菌门与微孢子虫的真菌应该也能进行有性生殖,只是尚未观察到)。真菌有性生殖的过程与动物、植物相当不同,而不同真菌间特化来进行有性生殖的结构也有差异,是鉴定真菌物种的重要依据,而拿不同真菌进行交配实验,观察两者能不能形成子实体,可以透过生物物种概念(biological species concepts)以两者能不能成功交配、交配产生的子代有没有生殖能力来判断它们是不是同一物种。主要的生物类群早期都是以有性生殖特化的结构与孢子差异来描述、区分的,例如产生子囊子囊菌门与产生担子担子菌门。有一些物种还有交配型之分,必须不同交配型的两个体才可以交配(heterothallic),其他物种则可以和所有个体交配,甚至自交产生孢子(homothallic)。

视频

真菌相关视频

真菌
细菌和真菌的繁殖

参考文献