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羊膜动物(Amniota)是一群四足脊椎动物,包括合弓类动物(哺乳类与似哺乳爬行动物)与蜥形类(含爬行动物、鸟类)。羊膜动物借由产卵、胎生等方式繁衍,胚胎由多层膜来保护。在真兽类哺乳动物,更演化出羊膜来包覆胎儿。羊膜动物与两栖动物的差异在于保护胚胎的膜,与缺乏幼体变形为成体的阶段[1]

根据较广泛的定义,第一个羊膜动物是Casineria kiddi,生存于3亿4000万年前,属于爬行形类(Reptiliomorpha),外表类似小型蜥蜴。羊膜动物的蛋可处在远离的环境,使它们可迁移入更干燥的环境。羊膜动物的蛋可以交换空气并排放废物,使蛋与羊膜动物往更大尺寸的趋势演化发展。羊膜动物散布于全球,并成为优势陆地动物。羊膜动物主要分为两个演化支。目前已知最古老的合弓类动物是Protoclepsydrops,生存于3亿2000万年前,而最古老的蜥形类动物可能是古窗龙,生存于宾夕法尼亚纪中期,约3亿1200万年前到3亿600万年前。

定义与特征

羊膜动物的定义为胚胎发展出几层大面积的膜,包括:羊膜、绒毛膜、尿膜。胚胎直接成长为有四肢与多层厚上皮的陆生形式,而非两栖类那种首先为水生幼体再完全变体的方式。在羊膜动物里,两层表皮转变到角质上皮,是由胚胎时期的甲状腺贺尔蒙来造成,而非完全变形。羊膜动物的独特胚胎特征造成蛋的特化,可以在更干燥的环境生存,还有蛋里大体积的蛋黄

使羊膜动物可在陆地上生存的特征,包括坚固的透气皮质或坚硬的,还有促进呼吸与提供废物处理的尿膜。它们的肾脏大肠适合保持水分。大部分哺乳类并不直接产卵,而发展出胎盘等结构。第一个羊膜动物是Casineria kiddi,生存于3亿4000万年前,属于爬行形类(Reptiliomorpha),外表类似小型蜥蜴。它们的蛋很小且覆盖者膜,没有像现代羊膜动物那样坚硬的壳。虽然某些现代两栖类在陆地上产,它们缺乏更进化的特征如羊膜,没有特别保护,这样的卵通常是体外受精的结果。羊膜动物演化出外部的膜,柔软的外壳,以对抗陆地上严厉的环境,可以直接产卵在陆地上,比产卵在水中安全。羊膜动物的祖先产卵在潮湿的环境,这样适度大小的动物不用麻烦地寻找湿地或者古代森林中的合适地点以产卵,干燥的环境可能不是软外壳出现的主要原因。

羊膜动物有三个主要演化支,可由头骨的结构与眼后颞颥孔的数量来辨认。无孔类爬行动物(已全部灭绝)的头颅骨没有颞颥孔,合弓类动物(哺乳类与其近亲)有一个颞颥孔,大部分的双孔类动物(大部分的爬行动物、恐龙龟鳖目鸟类)有两个颞颥孔,某些双孔类动物的颞颥孔在演化过程中消失。

羊膜动物的化石可用一些特征来鉴定,包含:至少两对荐部肋骨、胸带和胸骨(某些物种在演化过程中失去这特征)、还有脚踝的距骨。

分类

根据外形、特征的传统定义,现存的羊膜动物可分为三纲:

  • 爬行纲 Reptilia
    • 无孔亚纲 Anapsida (副爬行动物,可能包含龟鳖目)
    • 单孔亚纲 Synapsida (似哺乳爬行动物,哺乳动物的直系祖先)
    • 双孔亚纲 Diapsida (大部分爬行动物,鸟类的直系祖先)
    • 新鸟亚纲 Neornithes (现代鸟类)

视频

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张琼(生科)-爬行纲的进化地位
鸟类统称鸟纲,又按其长相特征分出不同科目

参考文献