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羊膜動物(Amniota)是一群四足脊椎動物,包括合弓類動物(哺乳類與似哺乳爬行動物)與蜥形類(含爬行動物、鳥類)。羊膜動物藉由產卵、胎生等方式繁衍,胚胎由多層膜來保護。在真獸類哺乳動物,更演化出羊膜來包覆胎兒。羊膜動物與兩棲動物的差異在於保護胚胎的膜,與缺乏幼體變形為成體的階段[1]

根據較廣泛的定義,第一個羊膜動物是Casineria kiddi,生存於3億4000萬年前,屬於爬行形類(Reptiliomorpha),外表類似小型蜥蜴。羊膜動物的蛋可處在遠離的環境,使它們可遷移入更乾燥的環境。羊膜動物的蛋可以交換空氣並排放廢物,使蛋與羊膜動物往更大尺寸的趨勢演化發展。羊膜動物散布於全球,並成為優勢陸地動物。羊膜動物主要分為兩個演化支。目前已知最古老的合弓類動物是Protoclepsydrops,生存於3億2000萬年前,而最古老的蜥形類動物可能是古窗龍,生存於賓夕法尼亞紀中期,約3億1200萬年前到3億600萬年前。

定義與特徵

羊膜動物的定義為胚胎發展出幾層大面積的膜,包括:羊膜、絨毛膜、尿膜。胚胎直接成長為有四肢與多層厚上皮的陸生形式,而非兩棲類那種首先為水生幼體再完全變體的方式。在羊膜動物里,兩層表皮轉變到角質上皮,是由胚胎時期的甲狀腺賀爾蒙來造成,而非完全變形。羊膜動物的獨特胚胎特徵造成蛋的特化,可以在更乾燥的環境生存,還有蛋里大體積的蛋黃

使羊膜動物可在陸地上生存的特徵,包括堅固的透氣皮質或堅硬的,還有促進呼吸與提供廢物處理的尿膜。它們的腎臟大腸適合保持水分。大部分哺乳類並不直接產卵,而發展出胎盤等結構。第一個羊膜動物是Casineria kiddi,生存於3億4000萬年前,屬於爬行形類(Reptiliomorpha),外表類似小型蜥蜴。它們的蛋很小且覆蓋者膜,沒有像現代羊膜動物那樣堅硬的殼。雖然某些現代兩棲類在陸地上產,它們缺乏更進化的特徵如羊膜,沒有特別保護,這樣的卵通常是體外受精的結果。羊膜動物演化出外部的膜,柔軟的外殼,以對抗陸地上嚴厲的環境,可以直接產卵在陸地上,比產卵在水中安全。羊膜動物的祖先產卵在潮濕的環境,這樣適度大小的動物不用麻煩地尋找濕地或者古代森林中的合適地點以產卵,乾燥的環境可能不是軟外殼出現的主要原因。

羊膜動物有三個主要演化支,可由頭骨的結構與眼後顳顬孔的數量來辨認。無孔類爬行動物(已全部滅絕)的頭顱骨沒有顳顬孔,合弓類動物(哺乳類與其近親)有一個顳顬孔,大部分的雙孔類動物(大部分的爬行動物、恐龍龜鱉目鳥類)有兩個顳顬孔,某些雙孔類動物的顳顬孔在演化過程中消失。

羊膜動物的化石可用一些特徵來鑑定,包含:至少兩對薦部肋骨、胸帶和胸骨(某些物種在演化過程中失去這特徵)、還有腳踝的距骨。

分類

根據外形、特徵的傳統定義,現存的羊膜動物可分為三綱:

  • 爬行綱 Reptilia
    • 無孔亞綱 Anapsida (副爬行動物,可能包含龜鱉目)
    • 單孔亞綱 Synapsida (似哺乳爬行動物,哺乳動物的直系祖先)
    • 雙孔亞綱 Diapsida (大部分爬行動物,鳥類的直系祖先)
    • 新鳥亞綱 Neornithes (現代鳥類)

視頻

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張瓊(生科)-爬行綱的進化地位
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參考文獻