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中間纖維廣泛存在於真核細胞中,最早在平滑肌細胞中發現,由於其介於肌肉細胞粗肌絲和細肌絲之間而得名「中間」。是三類骨架纖維中結構最為複雜的一種。濃鹽溶液與非離子性去垢劑處理可以使細胞內其餘大部分的細胞骨架消失,唯獨保留中間纖維,可見中間纖維在三類細胞骨架中最為堅韌和持久。

中間纖維蛋白合成後基本上都裝配成中間纖維,游離的單體很少。細胞質中間絲通常是圍繞細胞核開始組裝,並伸展到細胞邊緣與細胞質膜上的細胞連接如橋粒、半橋粒相連。通過細胞連接,中間絲將相鄰細胞連成一體。在核膜的內側,由一類特殊的中間絲蛋白成員構成的核纖層以正交網絡形式分布,通過位於內層核膜上的lamin B受體與核膜相連。在一定生理條件下,在植物細胞中也存在類似中間纖維結構。

根據中間絲蛋白的氨基酸序列、基因結構、組裝特性、以及在發育過程中的組織特異性表達模式等,可將中間絲分為6種主要類型。Ⅰ型(酸性角蛋白)、Ⅱ型(中性角蛋白)、Ⅲ型(波形蛋白、結蛋白、膠質絲酸性蛋白、外周蛋白和微管成束蛋白)、Ⅳ型(神經絲蛋白三組分和α-介連蛋白)Ⅴ型(核纖層蛋白A/C、B1、B2)和Ⅵ型(巢蛋白、連絲蛋白synemin和desmuslin)以及未分類蛋白。[1]

結構

中間纖維又稱中間絲(intermediate filaments,IF)直徑10nm左右,彌介於粗肌絲和細肌絲之間。中間絲蛋白的中部是由大約310個氨基酸組成的杆狀區,兩側是高度多變的N端頭部和C端尾部。

與微管不同的是中間纖維是最穩定的細胞骨架成分,它主要起支撐作用。中間纖維在細胞中圍繞着細胞核分布,成束成網,並擴展到細胞質膜,與質膜相連結。

中間纖維具有組織特異性,不同類型細胞含有不同IF蛋白質。腫瘤細胞轉移後仍保留源細胞的IF,因此可用IF抗體來鑑定腫瘤的來源。如乳腺癌和胃腸道癌,含有角蛋白,因此可斷定它來源於上皮組織。大多數細胞中含有一種中間纖維,但也有少數細胞含有2種以上,如骨骼肌細胞含有結蛋白和波形蛋白。

作用

中間纖維與微管關係密切,可能對微管裝配和穩定有作用。此外,中間纖維從核纖層通過細胞質延伸,它不僅對細胞剛性有支持作用和對產生運動的結構有協調作用,而且更重要的是中間纖維與細胞分化,細胞內信息傳遞,核內基因傳遞,核內基因表達等重要生命活動過程有關。

細胞的第三種骨架成分

中間纖維是細胞的第三種骨架成分,由於這種纖維的平均直徑介於微管和微絲之間,故稱為中間纖維。由於其直徑約為10nm,故又稱10nm 纖維。微管與微絲都是由球形蛋白裝配起來的,而中間纖維則是由長的、杆狀的蛋白裝配的。中間纖維是三種骨架纖維中最複雜的一種。

區別

與微管和微絲相比,中間纖維在結構和功能上至少有三方面的差異。首先,中間纖維是相當穩定的結構,即使用含有去垢劑和高鹽溶液抽提細胞,中間纖維仍然保持完整無缺。第二,中間纖維在體積上與微管和微絲是不同的,微管是直徑是24nm,微絲是7nm,而中間纖維是10nm。而且形態上也不相同,微管是由αβ微管蛋白二聚體組裝成的中空管狀結構,微絲是由肌動蛋白裝配成的右手螺旋纖維,而中間纖維的亞基是α-螺旋杆狀裝配成似杆狀的結構。

第三,IF的亞基並不同核苷酸結合,而微管的亞基與GTP或GDP結合,微絲的亞基則與ATP或ADP結合。但是對於中間纖維裝配的許多細節尚不清楚。

參考文獻