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楊柳科是被子植物門、雙子葉植物綱、楊柳目的一個科。全世界楊柳科共有650種。分為3屬,即鑽天柳屬、楊屬和柳屬。[1]

主要分布於北半球寒帶溫帶地區,少數種分布到熱帶南半球地區。我國產3屬,320多種,廣布全國,南北均有分布。

楊柳科概述

全世界楊柳科共有650種。分為3屬, 即鑽天柳屬、楊屬和柳屬。花序下垂利於風媒,花序直立利於蟲媒。 鑽天柳屬具有利於風媒的雄花序和利於蟲煤的雌花序,這是一種進化不完全的現象,是楊柳科中最原始的類群;楊屬是楊柳科中適應風煤的分支;柳屬是適應蟲媒的分支。絕大多數種類分布在北半球溫帶,是較典型的溫帶科。其現代分布中心和分化中心在東亞地區。根據地史資料、化石資料以及楊柳科和其外類群的現代分布情況,我們認為,楊柳科起源於東亞區東北部,即我國東北及日本朝鮮一帶;其蟲媒分支和風媒分支的形成時間不晚於早白堊紀晚期,而這兩大分支形成前的先鋒類群很可能在早白堊紀以前就已經出現。

形態特徵

落葉喬木或直立、墊狀和匍匐灌木。樹皮光滑或開裂粗糙,通常味苦。單葉互生,稀對生,不分裂或淺裂,全緣;托葉鱗片狀或葉狀,早落或宿存。芽鱗1至多數,有頂芽或無頂芽;花單性,雌雄異株,罕有雜性;葇荑花序,直立或下垂,先葉開放,或與葉同時開放,稀葉後開放,花無被,苞片脫落或宿存;基部有杯狀花盤或腺體,雄蕊2至多數,花葯2室,縱裂,花絲分離至合生;雌蕊由2-4(5)心皮合成,子房1室,側膜胎座,胚珠多數,花柱不明顯至很長,柱頭2-4裂。蒴果2-4(5)瓣裂。種子微小,無胚乳,基部圍有多數白色絲狀長毛。

識別要點:木本、單葉互生,有托葉。葇荑花序下垂,花單性,無花被,雌雄異株,有花盤和腺體。蒴果、種子微小,基部有絲狀長毛。

地理分布

喜光,適應性強;常用無性繁殖,或萌芽更新,也可用種子繁殖,但易喪失發芽力,應及時播種或注意貯存;根系發達,速生。

內蒙古自治區楊柳科植物3屬均產,共49種,其中楊屬18種,柳屬30種,鑽天柳屬1種。內蒙古地區屬典型的溫帶大陸性季風氣候,該區較適合楊柳科植物生長繁衍,因此也為柵鏽菌提供了廣泛的寄主和良好的棲境。

利用價值

為北方重要防護林、用材林和綠化樹種。

楊柳科植物由於其生態適應性強、生長快、繁殖易、輪伐期短、易管理和用途廣等特點,素為各國各族人民知曉和喜愛。國際上有關這類樹木的利用,重點已從生產木材轉移到改造自然、美化環境等方面。其中,柳屬植物因其單位面積產生的生物量高、對溫室氣體具有獨特的吸收作用,而具有很高的開發價值,這方面國際上已有廣泛的研究。

在內蒙古地區,楊柳科植物作為山地森林植被、森林帶與森林草原帶的沼澤植被、灌叢植被以及草原區的沙地植被而有重要作用。其中,柳屬中的大部分種類是森林區與草原區河灘灌叢的主要成分,在本區大興安嶺北部組成大面積的河岸建群種。

分類

該科是一個分布很廣的植物類群。 從斯匹次卑爾根群島〔Salix polaris Wahlenb.〕至非洲南端〔Pleiarina m ucronata ( Thunb. ) N. Chao & G. T. Go ng〕,從埃爾斯米爾島〔Salixa rctica Pall.〕至麥哲倫海峽〔Pleia rina humboldtiana ( Willd. ) Rafin.〕,從西伯利亞北極地區〔 Sa lix num mula ria Anderss.〕至爪哇島〔Pleia rina tetrasperma ( Ro xb. ) N. Chao & G.T. Go ng,從海岸〔Chosenia a rbutifoila ( Pall. ) A. Skv.〕至海拔 5 000餘米的高山〔Salixflabella ris Anderss.〕,廣泛自然分布於大約自北緯 82度 (埃爾斯米爾島北端 )至南緯 52度 (麥哲倫海峽 )的非洲、南美洲、歐洲、亞洲、北美洲的各個地區;如果再考慮到引種、歸化 ,其分布就幾乎遍及全世界了。該科也是一個生態幅度很大的類群,從高溫〔Balsamifluailicifolia( Engler) Kim ura〕至低溫〔Salix herbacea L.〕,從沼澤〔Salix my rtilloides L.〕至沙丘〔Salix go rdejevii Y. L. Chang & Skv.〕,對許多不同的生態環境都能適應。

楊柳科包含 2個亞科,即楊亞科 Populoideae Kimura 和柳亞科 Salicoideae。 前者包含2個屬:楊屬 Populus L.和胡楊屬 Balsamiflua Griff. ;後者包含3個屬:原柳屬 Pleiarina Rafin.、鑽天柳屬Chosenia Nakai和柳屬 Salix L.。

楊屬 Populus L.

本屬約 50種。 約 8種產於北美洲 ,其餘的主要分布於古地中海地區和亞洲東部。

自然分布於非洲北緣、小亞細亞半島〔Populus alba L.〕—— 伊朗高原南部〔 Populuscaspica Bornm.〕— — 喜馬拉雅山脈南側〔Populus ciliata Wall. ex Royle〕—— 恆河下游、海南島〔 Populus gamblei Dode〕—— 中國大陸東南部〔Populus adenopoda Maxim.〕——日本群島〔 Populus sieboldii Miq.〕—— 堪察加半島〔Populus suaveolens Fisch.〕—— 阿拉斯加南緣〔 Populus balsamifera L.〕—— 北美洲西緣〔 Populus trichocarpa Torr. &Gray〕—— 墨西哥西北部〔 Populus fremo ntii Wats.〕—— 墨西哥灣北緣〔 Populus deltoides Bartr. ex Marsh.〕一線以北和大約沿歐、亞北極圈〔 Populus tremula L.〕—— 阿拉斯加北緣、大熊湖、哈得孫灣南岸、查爾斯角〔 Populus trem uloides Michx .〕一線以南、大約自北緯70度至北緯19度的廣大地區。

本屬中染色體數目比較固定 ( 2n= 38),同源多倍體甚為稀少;染色體結構也十分相近。 幾乎所有的種都能相互雜交,但可配性則很大程度上取決於彼此間親緣關係的遠近。

楊樹由於具有優良的實驗特性,有時被稱為樹木育種中的「豚鼠」。本世紀初開始了楊樹的育種工作,先後培育出了大批的栽培變種,不少優良品種已廣泛栽植於許多國家和地區。

胡楊屬 Balsamiflua Griff.

本屬約3種。星散分布於熱帶非洲 [Balsamiflua ilicifolia( Engler ) Kimura ]、古地中海地區 [Balsamiflua euphratica (Oliv.) Kimura ]和墨西哥 [Balsamiflua mexicana( Wesmael)N. Chao & G. T. Gong ],在州際間的廣大範圍內呈典型的異種型間斷分布格局。該屬的古代種,在第三紀和第四紀初期曾廣泛分布於歐洲、亞洲和北美洲。

胡楊的同工過氧化物酶譜,與其形態上的情況一樣也表現出多型性,這有別於其他的楊 樹。 胡楊屬與楊屬之間不能雜交 (產生孤雌生殖體 )或雜種不育。

原柳屬 Pleiarina Rafin.

本屬約 50種 。 非洲10餘種,南美洲1種,北美洲約10種,其餘的主要分布於亞洲南部。

自然分布於開普 [ Pleiarina capensis (Thunb. ) N. Chao & G. T. Gong ]—— 奧利凡茨河、林波波河[Pleiarina woodii (Seemen)N. Chao& G. T. Gong ]—— 馬達加斯加島 [ Pleiarina madagascariensis( Bojer ex Anderss. )N. Chao & G. T. Gong ]—— 肯尼亞 [ Pleiarinahutchinsii ( Skan ) N. Chao & G. T. Gong ]—— 伊朗、 巴基 斯坦 [ Pleiarina acm ophylla( Boiss. ) N. Chao & G. T. Gong ]—— 印度、緬甸、馬來半島、蘇門答臘島、爪哇島、菲律賓群島 [ Pleiarina tetrasperma( Roxb. ) N. Chao & G. T. Gong ]—— 台灣島 [Pleiarina w arburgii ( Seemen) N.Chao & G. T. Gong ]—— 日本群島 [Pleiarina glandulosa( Seemen) N.Chao & G. T. Gong ]—— 堪 察 加半 島 [ Pleiarina pentandra ( L. ) N. Chao & G. T.Gong ]—— 南阿拉斯加至加利福尼亞 [ Pleiarina lasiandra( Benth. ) N. Chao & G. T.Gong ]—— 墨西哥西緣 [ Pleiarina bonplandiana( Kunth ) N. Chao& G. T. Gong ]—— 中美洲和南美洲西側、麥哲倫海峽 [ Pleiarina h umboldtiana( Willd) Rafin. ]一線以北和大約沿歐、亞北極圈 [ Pleiarina pentandra ]—— 馬更些河、哈得孫灣沿岸平原、紐芬蘭島 [ Pleiarina serissima( Bailey ex Arthur) N. Chao& G.T. Gong ]一線以南的地區。該屬分布於大約從北緯 70度至南緯 52度的非洲、南美洲、歐洲、亞洲和北美洲廣大地區 ,廣泛生長於熱帶、南溫帶、北溫帶和北寒帶 ,是楊柳科中分布範圍最廣、生態幅度甚大的一個類群。

鑽天柳屬Chosenia Naka

本屬約 4種 ;產於亞洲東北地區。

自然分布於堪察加半島、阿納德爾、科累馬河、勒拿河 [Chosenia arbutifolia( Pall. ) A.Skv . ]—— 阿 穆爾、 中國東北 部 ( Ikkenya, Kihsingkou, Arg un ) [ Chosena ca rdiophy lla( Trautv. & M ey. ) N. Chao ]—— 鴨 綠 江流 域 [ Chosenia max imo wiczii ( Koma r. ) N.Chao ]—— 本州島、北海道島、千島群島 [ Chosenia urbaniana ( Seemen) N. Chao ]的範圍內。 該屬是楊柳科中分布範圍最小的一個類群 ;在地理分布上具有明顯的局限性 (鄂霍次克海和日本海的四周地區 )和間斷性 (亞洲東北大陸—— 薩哈林島—— 千島群島—— 北海道島—— 本州島 )。

柳屬 Salix L.

本屬約 400種。 主要產於歐亞北部、北美北部和青藏高原地區。

自然分布於非洲北緣 [ Salix pedicellata Desf. ]—— 地中海東岸、伊朗高原南緣 [Salixexcelsa S. G. Gmelin ]—— 喜馬拉雅山脈南側、緬甸北部、中國大陸南側 [Salix wallichianaAnderss. ]—— 台灣島 [Salixfulvopubescens Hayata ]—— 日本群島 [ Salix vulpina Anderss. ]—— 千島群島、堪察加半島 [Salix sachalinensis F. Schmidt ]—— 阿留申群島、阿拉斯加南緣 [Salix phylicifolia L. ]—— 北美洲西緣 [Salix sitchensis Sanson ex Bong ]——北美洲西南緣 [Salix taxifolia Kunth ]—— 危地馬拉 [ Salix microphylla Schl.& Cham. ]一線 以 北 和斯 匹次 卑爾 根群 島北 部 [ Salix polaris ]—— 埃 爾斯 米爾 島 北端 [ Salixarctica]—— 格陵蘭島北部 [ Salix herbacea ]一線以南、大約自北緯 82度至北回歸線之間的地區。

柳和楊

楊和柳有時因花粉形態上的差異而被建議劃分為兩個獨立的科 ;這個意見未被普遍接受。 二者屬於同一個科是適當的。

楊亞科 Populoideae和柳亞科 Salicoideae均各自既具有原始性狀、也具有次生性狀。楊亞科的原始性狀:喬木,木射線細胞異型,小枝有頂芽,單軸分枝,芽鱗兩側邊緣互相分離,花有柄,總狀荑花序,花被存在,雄蕊數目不定,心皮 2~ 5枚、數目不定,珠被 2層,染色體較大;次生性狀:木射線細胞同型,小枝無頂芽,合軸分枝,花序柔垂,風媒傳粉,花粉無萌發孔、外壁網紋不清晰,心皮 2枚、數目固定,珠被1層。 柳亞科的原始性狀:喬木,木射線細胞異型,芽鱗兩側邊緣互相分離,花序堅挺,蟲媒傳粉,雄蕊數目不定,花粉有萌發孔、外壁網紋明顯;次生性狀:亞灌木,木射線細胞同型,小枝無頂芽,合軸分枝,芽鱗兩側邊緣互相癒合,花無柄,穗狀荑花序,花序柔垂,風媒傳粉,花被退化為蜜腺或完全消失,雄蕊數目固定,花粉無萌發孔、外壁網紋不清晰,心皮2枚、數目固定,珠被1層,染色體較小。該二亞科代表了楊柳科系統發育中的兩大分枝,各自的演化趨勢分別以「花被存在」 (楊亞科)或「花被退化」 (柳亞科)為標誌。

參考資料