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植物篇：開花的種類（ 花柱（部分被子植物） ）

是柱頭和子房間的連接部分，也是花粉管進入子房的通道。花柱的長短因種而異，如玉米的花柱細長如絲，但蓮和罌粟的花柱則極短而不明顯。花柱的內部結構簡單，通常由表皮包裹的薄壁組織構成。一般雙子葉植物多具實心花柱，單子葉植物的花柱多為空心。

中空的花柱結構是在花柱道周圍常有一層特殊的內表皮細胞，稱為通道細胞，是分泌細胞，能向花柱道分泌物質；實心的花柱中沒有花柱道，由引導組織充滿，如棉花、煙草、薺菜、芝麻等大多數雙子葉植物。引導組織細胞長形，壁薄，細胞內含豐富的細胞器，細胞間逐漸形成大的胞間隙，並在胞間隙中充滿基質（碳水化物性物質）。小麥、水稻等植物雖為實心花柱，卻不含引導組織，花粉管從花柱中央的薄壁組織間隙穿過。

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基本信息

• 中 文 名：花柱
• 外 文 名：style
• 分 屬：部分被子植物擁有
• 學 科：植物學
• 性 質：雌蕊的一部分
• 作 用：花柱是花粉管進入子房的通道

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釋義

雌蕊由子房、花柱和柱頭三部分組成，花柱上承柱頭，下接子房，是花粉管進入產房的通道。花柱的長短差異懸殊，玉蜀黍的花柱長達33厘米，而罌粟不具花柱。

形態特徵

以茶花花柱為例。

茶花花柱中間有一丫形孔道．分別與頂端柱頭孔道相通，孔道下端連 房，當花粉在柱頭上萌發後，花粉管經孔道進入子房。花柱長約3-20mm、花柱由皮層、維管東、柱崆等組織組成，花柱的維管束成「品」字形排列。在幼花形成至花蕾露白，柱頭的溝裂孑L道和花柱的腔均呈關閉狀。當茶花將開放時，柱頭溝裂，柱腔呈半廾狀，至茶花開放後，柱腔才呈開放狀。花柱的長短不一，多數與雄蕊等高。

結構與構造

花柱的結構雖有很多類型，但歸納起來可分為三種：

• 1．花柱開裂，不成筒狀和柱狀的結構。
• 2．花柱成為空心的管狀結構。如百合、豆科植物、油菜等 。
• 3．花柱成為實心的柱狀結構。

有些植物的花柱生於縱向分裂的子房基部，稱花柱基生（Gynobasic），如黃芩、丹參等唇形科植物和新疆紫草、紫草等紫草科植物。在蘭科與蘿藦科植物中，雄蕊與花柱合生形成特殊的合蕊柱（Gynostemium）。

構造方面，花柱開裂，不成筒狀和柱狀的，其心皮的近軸面，從胎座珠柄附近起，直到柱頭的表皮組織和下皮組織，都充滿了濃厚的細胞質。表皮細胞常常分化為腺毛，或成乳頭狀的凸起，且分泌糖汁或松脂，以協助花粉管的發育，這種表皮組織常名花柱組織。如原始的毛茛目植物，它們的子房僅為心皮縱折而成，其近軸面與葉緣直達胚珠都生滿腺毛。還有，柱頭的表皮細胞向外凸出成為乳頭狀的構造，而表面以下的部分細胞，在花朵將開放的時候，退化溶解成為柱頭外面的膠質團。

花柱空心而成管狀結構的，則從柱頭的近軸面直達子房內部珠柄生長的地方，都為一種柱頭組織所充滿。但也有是圍繞於花柱管內周的某些細胞，永久分生活潑，而且有輸導作用。 花柱成實心的柱狀結構的，則柱頭的組織分化成束，這種束可名為柱頭組織束，它的細胞細而長。柱頭組織束沿着花柱的維管束分布，子房之中的每一個子房腔，必定與一個花柱組織束相通聯，所以同一花柱之中，可能同時存在着有多條花柱組織束。柱頭組織在柱頭外表有成毛狀分歧的，如：稻(Oryza sativa)、小麥(Triticum aesti-yum)、玉蜀黍(Zea mays)等：或不成毛狀分歧的，如：柑桔等。

不論哪種花柱，都能為花粉管的生長提供營養和某些化學物質，引導花粉管向下生長。花柱內有維管束連接子房、花托和柱頭。

主要功能

花柱主要功能是對花粉管的傳導作用，是花粉管通向子房進入珠孔而受精的通道。花柱還有分泌黏液的功能，以利授粉和刺激花粉的萌發。

雌蕊簡介

雌蕊位於花的中央，多數植物的花，只有一枚雌蕊。雌蕊常分化出柱頭、花柱和子房三部分。雌蕊群( gynoecium)是一朵花中所有雌蕊(pistil)的總稱，位於花中央或花托頂部。每一雌蕊包括柱頭、花柱和子房三個部分。雌蕊的主要功能是通過傳粉與受精作用產生果實與種子。

柱頭位於雌蕊的上部，是接受花粉粒的地方。風媒花的柱頭多呈羽毛狀，以增加柱頭接受花粉粒的表面積。多數植物的柱頭常能分泌水分、脂類、酚類、激素和酶等物質，有的能分泌糖類和蛋白質，有助於花粉粒的附着和萌發。

花柱位於柱頭和子房之間，是柱頭和子房間的連接部分，其長短隨各種植物而不同，是花粉萌發後花粉管進入子房的通道。子房是雌蕊基部膨大的部分，裡面有胚珠，胚珠受精後，整個子房發育為果實，胚珠發育為種子，子房壁成為果皮，包裹種子。

雌蕊的類型根據組成雌蕊的心皮數目可將雌蕊分為以下兩大類。

(1)單雌蕊( simple pistil) 由單個心皮構成的雌蕊。若一朵花中僅具一個單雌蕊，則稱為單生單雌蕊，常見於豆科、薔薇科的李亞科等，如豌豆、山桃；若一朵花中具多個離生的單雌蕊，則稱為離心皮雌蕊（apocarpous pistil），常見於木蘭科、毛茛科、景天科等，如玉蘭、毛茛、紅景天。

(2)復雌蕊(compound pistil) 由兩個以上的心皮聯合構成的雌蕊，又稱為合心皮雌蕊（syncarpous pistil）。這是被子植物中最為常見的雌蕊類型，並且一朵花中通常只有一個復雌蕊，如山楂、百合、連翹等。組成復雌蕊的心皮數目往往可以通過花柱或柱頭的分裂數目、背縫線的數目及子房室的數目來判斷。

進化來源

最原始的被子植物，心皮簡單。心皮依中脈相對縱拆而成子房。花粉管由心皮邊緣的任何部分進入子房再達到胚珠。心皮的全部邊緣都可認為是柱頭，而無特殊分化的結構，更無所謂花柱。較為進化的被子植物，如木蘭科等，柱頭的結構與上述最原始的類型相差無幾，亦無特殊的分異，僅僅是心皮的尖端發生腺毛而已。

進化的被子植物，子房的上端常分化成纖細的柱形或管狀結構。這種結構，稱為花柱。花柱的頂端，通常向外平展擴張，或成其他各式各樣的結構，都稱為柱頭。被子植物並不都具有花柱；各種被子植物的花柱，也因種類的不同而不同。蓮(Nelumbo nucifera)、虞美人(Papaver rhoeas)以及番木瓜等都無花柱。一花具有多個分生的心皮，而花柱與柱頭各自分離生長，如：芍藥屬、含笑屬，薔薇屬、景天屬（Sedum）等。也有一花具有多數心皮。心皮雖已分化成為一體，而花柱則仍然各自分離，如： 石竹、 亞麻等。更有同一花朵的各心皮分化成一個子房，同時花柱也分化成一體，但柱頭仍然各自分離，如：待宵草(Oenothera odorata) 、馬齒莧、天竺葵屬(Pelargoninm)等。另有多心皮的子房，各心皮與花柱均分化成一體，而柱頭也不分裂的，如：茄科植物的枸杞 ，番茄、茄、辣椒以及柑桔屬，報春花屬、金桔等。花柱的結構除以上所述的幾種類型之外，還有介乎分離與否、毛莨屬(Ranunculus)，木蘭屬(MagnoUa)，景天屬(Sedurn)等。

花柱的結構除上述幾種類型外，還有介乎分離與不分離之間的，如：梧桐。梧桐的花柱在花朵開放時聯合成為一體，花謝時則各自分開。

花柱草（學名：Stylidium uliginosum Swartz）

是花柱草科花柱草屬植物，一年生或多開生小草本，高5-13厘米。葉全部基生，逞蓮座狀生長，卵圓形、卵形至倒卵形，長5-8毫米，頂端圓鈍或渾圓，全緣無毛；花冠白色，或粉色，長約2毫米，蒴果細柱狀，長約8毫米。中國產廣東沿海地區。喜生長於丘陵溪邊濕草地中。

花柱草屬

概況

花柱草屬(Stylidium)約有300種，主要分布在澳大利亞西南部，熱帶亞洲及中國南部也有少量分布，中國只有2種，花柱草(Stylidium uliginosum)和狹葉花柱草(Stylidium tenellum)。

形態

花柱草屬植物多為多年生草本，少數為一年生草本或亞灌木，植株高度從幾厘米到1.8米不等；單葉，對生、互生或簇生於莖上，或基生而呈蓮座狀排列，無托葉或托葉退化成鱗片狀；花兩性，單生，或左右對稱，罕為輻射對稱，組成總狀花序、聚傘花序或疏穗狀花序；萼管與子房貼生，5～7裂，有點二唇形；花冠合瓣，裂片覆瓦狀排列，不相等，最下的裂片成唇瓣；雄蕊2，與花柱合生成柱，稱為合蕊柱，頂部初時下彎，觸之有彈力，花葯2室；子房下位，2室或在基部1室，每室有胚珠多顆；蒴果，種子多數，有肉質的胚乳。

通常情況下，合蕊柱從花中心伸出，並向下彎曲成一個倒U形狀，當昆蟲來采蜜時，合蕊柱受到機械刺激，便以一定角度在10～20毫秒內彈出，因此花柱草又稱扳機植物(triggerplants)。經過幾分鐘到半個小時後恢復到初始位置（運動速度與溫度有關，溫度越高速度越快）。合蕊柱運動是由一個位於合蕊柱彎曲部位的運動組織引起，這個運動組織受到刺激後形狀便發生改變。在合蕊柱觸發過程中合蕊柱頭就會與昆蟲接觸，由於雄蕊與柱頭成熟時間不同，這樣有利於避免自花授粉，雄蕊首先成熟，合蕊柱頭在與昆蟲接觸時把花粉沾到昆蟲上，之後柱頭成熟，在接下來合蕊柱觸發過程中柱頭又會接受到昆蟲帶來的花粉。

食蟲特性

花柱草的花萼也像其雄蕊一樣非常有意思，上面布滿了像毛膏菜一樣的腺毛和露珠（有時種莢、花瓣背面和雄蕊上也會有），但要比毛膏菜的露珠小很多，需要仔細看才能發現，它們只能捕捉非常小的昆蟲。也有觀點認為這些腺體太小，根本無法捕捉到昆蟲，認為這種進化是為了防止螞蟻靠近花朵，這一類爬蟲偷走花蜜卻不能幫助授粉。然而，針對一些花柱草（如Stylidium fimbriatum）的研究卻發現其腺體中存在消化酶。隨後又陸續有相關的研究和報道，證實其他品種的花柱草也能分泌消化酶，這是被定義為食蟲植物的最關鍵的依據之一，而單波花柱草已在食蟲植物名單中。

花柱草的花

是花柱草身上最神奇的部位，相比花柱草千變萬化的植株形態，其花的結構則更為相似。但在眾多的品種中，其花瓣的形狀比較多變。在原生地，花柱草的花期常在春季，也有一些品種一年四季都開花（如我國的狹葉花柱草），花莖一般都細而長，高高直立於植株上方，通常有花數朵或數十朵，花序為穗狀花序、傘房花序或極少見的單生花序。花瓣共有五片，其中一片為了給雄蕊讓出位置向外彎曲、較小，不容易發現，其他四片則對稱生長，幾乎涵蓋了所有的顏色，大部分呈白色、黃色或粉紅色。 花柱草的花為雙性花，即一朵花上同時有雄蕊和雌蕊，其雄蕊就像一條粗壯的胳膊從花瓣中央伸出，「手上」則拿着一個粘滿花粉的刷子，彎曲在花瓣的一側，雄蕊的基部是可以活動的，當有昆蟲觸碰花瓣時，雄蕊會以極快的速度朝花瓣的另一端「拍」過去，在將花粉「拍」到昆蟲身上的同時也將昆蟲趕到另一朵花兒上。

一株健康生長的花柱草其雄蕊每次「出擊」的速度可以達到0.015秒，當用手觸動花瓣時，甚至可以聽到雄蕊打在指甲上「嗒」的一聲，可見其力道之「大」。而被暴打的昆蟲則乖乖的帶着花粉飛向另一朵花。花柱草也正是這樣完成了異花授粉，孕育出優良的下一代，避免了種群的衰退。一般在數小時至一天時間之後，雄蕊就會恢復到原來的位置，恢復的時間越長，其積蓄的能量也會越大，下一次「出擊」也會更加強勁、迅速。 在花瓣下方，是花萼和長條狀的種莢。種莢內一般有種子數十粒，其種子和毛膏菜種子一樣，只有針尖大小。