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石竹目(Caryophyllales),顯花植物的一目,屬雙子葉植物綱(特徵特徵為具兩片子葉)。含12科,約10,000種,世界性分布。大部分種類為一年生或多年生草本,但許多科含灌木、藤本及喬木。草本種類包括觀賞花卉、雜草及蔬菜。[1]

草本或肉質植物,稀木本。單葉,互生、對生或輪生。花兩性,稀單性,輻射對稱,有花冠;雄蕊定數;子房上位,心皮合生,中軸胎座至特立中央胎座,種子具直胚、彎胚、環狀胚,具胚乳。本目與毛茛目有聯繫,如商陸科某些種類尚具多雄蕊,離生心皮等特徵;又比毛茛目進化,如雄蕊定數,心皮合生,胎座從中軸胎座演化為特立中央胎座以至基底胎座,子房已有下位子房等。

本目包括石竹科、藜科、商陸科(Phytolaccaceae)、紫茉莉科(Nyctaginaceae)、仙人掌科(Cactaceae)、番杏科(Aizoaceae)、粟米草科(Molluginaceae)、馬齒莧科(Portulacaceae)、落葵科(Basellaceae)、莧科(Amaranthaceae)等12科。 [2] 該目被認為與毛莨目有聯繫(通過商陸科),形態學及分子系統學都認為是一個明顯單系的類群。

石竹目中能用作食物的種類,大部分屬藜科(Chenopodiaceae),包括菠菜(Spinacea oleracea)、甜菜(Beta vulgaris)、莙達菜(Beta vulgaris variety cicla)。莧科(Amaranth aceae)包括許多雜草屬。反枝莧(Amaranthus retroflexus)從美洲和非洲熱帶地區向北蔓延到世界上大部分農業地區。許多人對其花粉過敏。

形態特徵

草本,稀灌木或小喬木,有些植物的莖葉肉質。單葉互生、對生,稀輪生,有時簡化為刺狀,常無托葉。花兩性,稀單性,輻射對稱,同被、異被或單被;雄蕊1至多數;心皮1至多數,常合生;中軸胎座、特立中央胎座、基生胎座或側膜胎座。種子胚較大,具豐富的澱粉質的外胚乳。 [3] 大多數石竹目種類的花被僅由萼片構成。本目的其他特徵有子房上位,一室。可藉莖葉的發育形式、顯微鏡下組織和細胞的相似程度,及獨特的細胞產物的合成來查清各種類之間的親緣關係。

繁殖方式

石竹目少數科的種類可通過根狀莖進行營養繁殖,但主要的繁殖方式還是有性繁殖。種子的產生及散布效率甚高。花序結構各異,由密集排列的短柄小花構成。莧科和藜科種類的花具5枚萼片;無花瓣;雄蕊數可達5枚;雌蕊由2心皮構成,花柱及柱頭2;子房1室,內含1枚胚珠。傳粉、受精之後,胚珠發育成種子,而子房發育成果實;果小,成熟後乾燥,為閉合的小堅果或瘦果。兩個科的種類以千計,各個種的花部數目可有不同。有些種的花為單性花,一般雌花和雄花生於同一植株上。

分布範圍

分布於寒冷乾燥的氣候帶。起源早,化石發現於白堊紀、第三紀及下更新世,第三紀後期開始大量分化。

分類簡介

甜菜拉因色素只分布在中央種子目中,該目包括商陸科、仙人掌科、刺戟木科、粟米草科、石竹科、藜科等,而該目中的石竹科和粟米草科不含甜草拉因含有花色甙,因此很多學者認為應將石竹科和粟米草科分出,另立石竹目,得到大家的認同。

本目包括石竹科、藜科、商陸科等12科,共10000餘種。中國有10科。

商陸科

約12屬100種。草本、灌木,稀喬木狀,無毛。單葉互生,全緣。花兩性或有時退化成單性,輻射對稱 ;總狀花序或聚傘花序 ;花被片 4-5,分離或基部連合,覆瓦狀排列,宿存 ;雄蕊數目多變(甚至在同一種內也如此),通常4-5或多數,與花被片互生或對生;子房通常上位 ,心皮1至多數,通常10-16,分離或合生,每心皮有1胚珠。果實為核果、 漿果、 蒴果或有翅或刺的分果。產兩半球的熱帶,主要產於美洲熱帶,僅少數種分布於亞熱帶邊緣至溫帶地區。我國產1屬,即商陸屬Phytolacca,約4種,分布於遼寧、陝西、甘肅以南各省區。商陸根入藥 [5] ,有通利二便功效。

瑪瑙果科

有2屬10種。分布於美洲溫暖地區,包括美國西南,拉丁美洲的熱帶和亞熱帶地區。小喬木或灌木;單葉互生,無托葉;花小,綠色,花瓣4-5;果實為漿果,每個漿果只有一粒種子,種子呈凸透鏡形狀。

紫茉莉科

有30屬290種。草本或攀緣灌木,熱帶產的有喬木。葉常對生,稀互生,單葉,全緣,無托葉。花兩性或單性,整齊,常由2-5花組成聚傘花序,每朵花下各有苞片或小苞片,苞片往往有顏色,花被1輪,由5萼片結合而成,外形似花冠,芽中摺疊或迴旋,雄蕊1-30,分離或花絲基部結合成筒,花葯2室,縱裂,雌蕊1,單心皮,子房上位,1室,有一基底着生的倒生或彎生胚珠。花柱1,細長,柱頭1,果實為瘦果,有時為種種變形的宿存花萼所包,以助散布,種子具直伸或彎曲的胚,有少量或多量胚乳。大多數產熱帶(特別是美洲熱帶),中國自生有腺果藤屬、黃細心屬等植物,見於西南部、南部,有的見於台灣。此外引種的有紫茉莉(又名胭脂花)、葉子花(又名三角花或九重葛)和光葉子花。紫茉莉花傍晚開放,花被下部宿存,包於果外,似外果皮。根和種子除含大量澱粉外,尚含有機酸及生物鹼,花和葉均供觀賞。種子有毒,食用後可能聽力遲鈍、口舌麻木。主要有腺果藤屬Pisonia、膠果木屬Ceodes、葉子花屬Bougainvillea、紫茉莉屬Mirabilis、山紫茉莉屬Oxybaphus、黃細心屬Boerhavia、粘腺果屬Commicarpus等屬。

番杏科

有130屬1200種。一年生或多年生草本或矮灌木,葉對生,或互生,常單葉,肉質,或退化為鱗片,常無托葉。花兩性,整齊,單生,或為腋生二歧聚傘花序或頂生單枝聚傘花序,花被1輪 ,由4-5分離或結合的革質、綠色萼片所成。雄蕊基本5 數,但常分裂為多數,最外方的常不孕而為花瓣狀,花絲分離或合成幾束,或基部結成單體;雌蕊基本由 3-5心皮結合而成 ,子房上位或下位,1-5室(偶達20室)。每室胚珠有多數、稀一個,倒生或彎生。蒴果或漿果狀。,主要產非洲南部,也產於非洲熱帶、亞洲、澳大利亞、加利福尼亞及南美洲。我國有粟米草屬Mollugo、針晶粟屬、海馬齒莧屬、肖海馬齒莧屬、番杏屬Tetragonia等少數種。常見栽培的有廣義的龍鬚海棠屬植物,此屬已分成100餘屬,其中某些種,葉極肥厚,成奇異的肉質植物,栽培於溫室。龍鬚海棠Lampranthus spectabilis栽植普遍,全形宛如菊科的頭狀花序,故也稱松葉菊。番杏Tetragonia tetragonioides葉卵狀菱形,花小,簇生葉腋,黃綠色,野生海濱,有時栽培;嫩枝富含皂苷。

仙人掌科

有140屬2000餘種。可分為3亞科:葉仙人掌亞科Pereskioideae、仙人掌亞科Opuntioideae、仙人柱亞科Cereoideae。肥厚多肉,莖內的薄膜組織含有大量水分,被稱為多漿植物(或多肉植物);有圓形的莖,多毛刺和退化的葉,可以大大地減少水分的蒸發;根系分布廣,有快速吸收水分的能力,在短暫的雨季即可吸足水分,有的能用刺毛在晴朗的夜晚吸收空氣中的水分。少數附生性的種,如曇花、量天尺、葦枝等則生長於潮濕溫暖地區。凡是白天開花的種,花色艷麗,夜間開花的則花色潔白而有香氣,是對昆蟲或鳥、獸類動物傳粉的適應。大多原產美洲熱帶、亞熱帶沙漠或乾旱地區,以墨西哥及中美洲為分布中心;少數分布在北緯53°加拿大的和平河,以及海拔3000米積雪的高寒地區。只有葦枝屬產於東非、馬達加斯加及斯里蘭卡。我國栽培的有600餘種,供觀賞。仙人掌屬和量天尺屬等少數屬種在南方諸省亦生。

藜科

有100餘屬1400餘種。多為一年生草本,少數為半灌木或灌木,稀為小喬木。單葉,互生或對生,扁平或柱狀,較少退化為鱗片狀(鹽角草屬),草質或肉質,無托葉。花單被,3-5裂,果期增大、變硬或在背部生出翅狀、刺狀、疣狀等附屬物。雄蕊與花被裂片同數或較少。子房上位;胚珠1,彎生。果實多為胞果,稀蓋果(千針莧屬)。胚環形、半環形或螺旋形。具肉質或粉質的外胚乳或無。廣布世界各大洲,主要分布於非洲南部、中亞、美洲和大洋洲的乾草原、沙漠、荒漠和地中海、黑海、紅海沿岸海濱地區 。我國有39屬180餘種。全國各地均產,但主要產於鹽鹼地和北方各省的乾旱地區,尤以新疆最盛。其中苞藜屬為中國特有,產於甘肅南部。甜菜是製糖工業的重要原料;菠菜和厚皮菜是普遍栽培的優良蔬菜;而地膚、藜、鹽地鹼蓬和豬毛菜等嫩時可食;沙蓬種子俗稱沙禾,可食;土荊芥的莖、葉含土荊芥油;果實揮髮油中含驅蛔素,為驅蟲有效成分。地膚果實稱地膚子,為常用中藥 [6] 。杖藜世界各國普遍栽培,除幼苗可食外,莖杆可做手杖,稱藜杖。不少種類為乾旱地區的主要飼料和固沙植物,其中小喬木狀的梭梭屬植物是十分重要的沙區造林樹種。

莧科

(莧讀音xiàn)有65屬850餘種。可分2亞科:莧亞科Amaranthoideae和千日紅亞科Gomphrenoideae。多為一年生或多年生草本,稀攀援藤本或灌木。單葉,互生或對生,無托葉。花兩性,稀單性,為腋生的聚傘花序或排成圓錐花序;苞片小,小苞片2,干膜質,花被片3-5,常干膜質,雄蕊常和花被片同數且對生,子房上位、1室,具基生胎座,果為胞果、小堅果或蓋裂的胞果。種子小,凸透鏡狀或腎形。胚環形,胚乳粉質。我國有13屬39種,南北各省均有分布。有許多屬的植物可供藥用。如牛膝屬Radix、青葙屬Celosia、杯莧屬Cyathula、蓮子草屬Alternanthera和莧屬Amaranthus等。莧菜Amaranthus mangostanus是常見蔬菜,有紅莧、白莧、青莧和馬蹄莧等品種,可供觀賞。雞冠花Celosia cristata為常見的花卉植物,穗狀花序成扁平肉質雞冠狀、卷冠狀和羽毛狀,花被片具有紅、紫、黃、橙或紅黃相間等色彩。

馬齒莧科

有19屬500餘種。一年生或多年生草本或小灌木。單葉 ,互生或對生 ,常肉質,托葉膜質或剛毛狀。花成聚傘花序 、總狀花序或單生 ,兩性 ,整齊 ;萼片常2,常早落;花瓣2-5;雄蕊與花瓣同數對生 ,或由分離而成多數,離生,雄蕊1,由2-3心皮所成,子房上位 ( 馬齒莧屬半下位),1室,胚珠少數至多數或只1個。蒴果環裂 ( 如馬齒莧屬)或室背裂開,稀為不裂的堅果。主產美洲。我國有2屬:馬齒莧屬Portulaca及土人參屬Talinum,寥寥數種。馬齒莧全草入藥,具有清熱解毒等功效,主治濕疹等症。

馬齒莧科(Portulac aceae)包括大花馬齒莧(Portulaca grandiflora,廣泛栽作一年生庭園花卉)及春美草(Claytonia virginica,即維吉尼亞春美草;北美東部的一種野花)。

落葵科

有4屬15-25種。多年生草本,單葉,互生,常肉質。花序穗狀、總狀或圓錐狀,花小,整齊,兩性或單性,每一花下托有2苞片,花被片5,有時多少結合,覆瓦狀排列,常宿存,具色彩,雄蕊5,與花被片對生,子房上位,1室,子房基底具1彎生胚珠。果期肉質的花被包於核果外,似漿果。有4屬25種,分布於美洲、非洲及亞洲。中國栽培有落葵屬Basella和落葵薯屬Anredera約2-3種。落葵葉含葡聚糖、粘多糖、β-胡蘿蔔素及有機酸並皂苷、鐵等,作蔬菜。主要分布美洲熱帶。

粟米草科

約14屬95種。草本;葉對生、互生或近輪生,有時肉質;花輻射對稱,兩性,單生或排成聚傘花序,通常小而不顯著;萼片分離或僅於基部合生,宿存;花瓣小或缺;雄蕊少數或極多數;子房上位,數室,或心皮離生;果乾燥,室裂或橫裂,稀不開裂。本科所含的屬亦有學者將其置於番杏科Aizoaceae。主產熱帶和亞熱帶地區。我國有2屬6種,產西南部至東部。主要包括針晶粟草屬Gisekia、星粟草屬Glinus、粟米草屬Mollugo、海馬齒屬Sesuvium、假海馬齒屬Trianthema等屬。

石竹科

約89屬2100餘種。可分為3個亞科:大爪草亞科Paronychideae、繁縷亞科Alsinoideae和石竹亞科Silenoideae。一、二年生或多年生草本,稀為小灌木或亞灌木。莖通常節部膨大。單葉對生,有時具膜質托葉。花兩性,稀單性,輻射傘形花序、圓錐花序或集生成頭狀。有時具閉花受精的花;萼片4-5,離生或合生;花瓣4-5,稀無,離生,具爪或否;雄蕊8-10,稀2-5;花盤小,有些具腺體;花托有時呈棲狀;子房上位,1室,稀2-5室,特立中央胎座。胚珠1至多數;花柱2-5。果實通常為蒴果,稀為瘦果或漿果狀。種子1至多數,多為腎形,無翅或僅具窄翅,表面平滑或具疣狀突起,含粉質胚乳。我國有32屬約400種。其中金鐵鎖屬Psammosilene和古臨屬為中國特有屬。重要屬如:繁縷屬Stellaria、卷耳屬Cerastium、小無心菜屬Arenaria、蠅子草屬Silene、剪秋羅屬Lychnis、絲石竹屬Gypsophila與石鹼草屬Saponaria。最具園藝價值者為石竹屬Dianthus,其中康乃馨Dianthus caryophyllus除廣為種花者栽培外,並在歐洲種植以製造香水;美國石竹則為舊式庭園常見花卉;此外尚有常夏石竹。許多可藥用,常見的有:金鐵鎖、王不留行、瞿麥、太子參、銀柴胡等,其化學成分主要為皂苷。

刺戟木科

刺戟木科(Didiereaceae)是被子植物的一個科,包括3亞科馬齒莧樹亞科Subfam. PortulacarioideaeAppleq.&R. S. Wallace(2003)、纓莧樹亞科Subfam. CalyptrothecoideaePax&Gilg(1897)、刺戟木亞科 Subfam. DidiereoideaeAppleq.&R. S. Wallace(2003),有7屬20種。產非洲東部,南部,馬達加斯加。

參考資料