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| 酵 母 |
酵母(saccharomyces) 是基因克隆實驗中常用的真核生物受體細胞，培養酵母菌和培養大腸桿菌一樣方便。酵母克隆載體的種類也很多。酵母菌也有質粒存在，這種2μm 長的質粒稱為2μm 質粒，約6 300bp。這種質粒至少有一段時間存在於細胞核內染色體以外，利用2μm 質粒和大腸桿菌中的質粒可以構建成能穿梭於細菌與酵母菌細胞之間的穿梭質粒。酵母克隆載體都是在這個基礎上構建的。
酵母是一種單細胞真菌，並非系統演化分類的單元。一種肉眼看不見的微小單細胞微生物，能將糖發酵成酒精和二氧化碳，分布於整個自然界，是一種典型的異養兼性厭氧微生物，在有氧和無氧條件下都能夠存活，是一種天然發酵劑。
一般泛指能發酵糖類的各種單細胞真菌，可用於釀造生產，也可為致病菌--遺傳工程和細胞周期研究的模式生物。酵母菌是人類文明史中被應用得最早的微生物。目前已知有1000多種酵母，根據酵母菌產生孢子(子囊孢子和擔孢子)的能力，可將酵母分成三類:形成孢子的株系屬於子囊菌和擔子菌。不形成孢子但主要通過出芽生殖來繁殖的稱為不完全真菌，或者叫"假酵母"(類酵母)。
目前已知極少部分酵母被分類到子囊菌門。酵母菌在自然界分布廣泛，主要生長在偏酸性的潮濕的含糖環境。2018年2月，酵母長染色體的精準定製合成榮獲科技部2017年度中國科學十大進展。
基本信息
中文名稱； 酵母
別名； 釀母
拉丁學名； Yeast
界； 真菌界
門； 子囊菌門
亞門； 酵母亞門
綱； 酵母綱
目； 酵母目
科； 酵母科
屬； 酵母屬
分布區域； 偏酸性的潮濕的含糖環境
大小； 一般為1~5或5~20微米
詞語釋義
【釋義】酵:有機物由於某些菌或酶而分解稱"發酵"。能使有機物發酵的真菌稱"酵母菌"。亦稱"酵母"、"釀母"。
【注音】jiàomǔ
【酵母】酵母菌的簡稱。
酵母介紹
酵母是一種單細胞真菌，在有氧和無氧環境下都能生存，屬於兼性厭氧菌。
細胞形態； 酵母菌細胞寬度(直徑)約2~6μm，長度5~30μm，有的則更長，個體形態有球狀、卵圓、橢圓、柱狀和香腸狀等。
生理特性； 酵母是單細胞微生物。它屬於高等微生物的真菌類。有細胞核、細胞膜、細胞壁、線粒體、相同的酶和代謝途徑。酵母無害，容易生長，空氣中、土壤中、水中、動物體內都存在酵母。有氧氣或者無氧氣都能生存。
酵母是兼性厭氧生物，未發現專性厭氧的酵母，在缺乏氧氣時，發酵型的酵母通過將糖類轉化成為二氧化碳和乙醇(俗稱酒精)來獲取能量。
多數酵母可以分離於富含糖類的環境中，比如一些水果(葡萄、蘋果、桃等)或者植物分泌物(如仙人掌的汁)。一些酵母在昆蟲體內生活。酵母菌是單細胞真核微生物，形態通常有球形、卵圓形、臘腸形、橢圓形、檸檬形或藕節形等，比細菌的單細胞個體要大得多，一般為1~5或5~20微米。酵母菌無鞭毛，不能遊動。酵母菌具有典型的真核細胞結構，有細胞壁、細胞膜、細胞核、細胞質、液泡、線粒體等，有的還具有微體。
酵母菌的遺傳物質組成:細胞核DNA，線粒體DNA，以及特殊的質粒DNA。
大多數酵母菌的菌落特徵與細菌相似，但比細菌菌落大而厚，菌落表面光滑、濕潤、粘稠，容易挑起，菌落質地均勻，正反面和邊緣、中央部位的顏色都很均一，菌落多為乳白色，少數為紅色，個別為黑色。
生殖方式； 酵母菌的生殖方式分無性繁殖和有性繁殖兩大類。
無性繁殖包括:芽殖，裂殖，芽裂。
有性繁殖方式:子囊孢子。
芽殖:這是酵母菌進行無性繁殖的主要方式。成熟的酵母菌細胞，先長出一個小芽，芽細胞長到一定程度，脫離母細胞繼續生長，而後形成新個體。有一端出芽、兩端出芽、三端出芽和多端出芽。
裂殖:少數種類的酵母菌與細菌一樣，借細胞橫分裂而繁殖。
芽裂:母細胞總在一端出芽，並在芽基處形成隔膜，子細胞呈瓶狀。這種方式很少。
子囊孢子:在營養狀況不好時，一些可進行有性生殖的酵母會形成孢子(一般來說是四個)，在條件適合時再萌發。一些酵母，如假絲酵母(或稱念珠菌，Candida)不能進行有性繁殖。
生活史； 各種酵母的生活史可分為三種類型: 1. 單倍體型 2. 雙倍體型 3. 單雙倍體型
1、單雙倍體型
單雙倍體型以啤酒酵母為代表
特點:單倍體營養細胞和雙倍體營養細胞均可進行芽殖。營養體既可以單倍體形式也可以雙倍體形式存在;在特定條件下進行有性生殖。 單倍體和雙倍體兩個階段同等重要,形成世代交替
2、單倍體型
單倍體型以八孢裂殖酵母為代表。
特點:營養細胞是單倍體;無性繁殖以裂殖方式進行;雙倍體細胞不能獨立生活，因為雙倍體階段短，一經生成立即減數分裂。
3、雙倍體型
雙倍體型以路德類酵母為代表。
特點:營養體為雙倍體，不斷進行芽殖，雙倍體營養階段長，單倍體的子囊孢子在子囊內發生接合。單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，故不能獨立生活。
組成序列； 在釀酒酵母測序計劃開始之前，人們通過傳統的遺傳學方法已確定了酵母中編碼RNA或蛋白質的大約2600個基因。通過對釀酒酵母的完整基因組測序，發現在12068kb的全基因組序列中有5885個編碼專一性蛋白質的開放閱讀框。這意味着在酵母基因組中平均每隔2kb就存在一個編碼蛋白質的基因，即整個基因組有72%的核苷酸順序由開放閱讀框組成。這說明酵母基因比其它高等真核生物基因排列緊密。如在線蟲基因組中，平均每隔6kb存在一個編碼蛋白質的基因;在人類基因組中，平均每隔30kb或更多的鹼基才能發現一個編碼蛋白質的基因。酵母基因組的緊密性是因為基因間隔區較短與基因中內含子稀少。酵母基因組的開放閱讀框平均長度為1450bp即483個密碼子，最長的是位於XII號染色體上的一個功能未知的開放閱讀框(4910個密碼子)，還有極少數的開放閱讀框長度超過1500個密碼子。在酵母基因組中，也有編碼短蛋白的基因，例如，編碼由40個氨基酸組成的細胞質膜蛋白脂質的PMP1基因。此外，酵母基因組中還包含:約140個編碼RNA的基因，排列在XII號染色體的長末端;40個編碼SnRNA的基因，散布於16條染色體;屬於43個家族的275個tRNA基因也廣泛分布於基因組中。
序列測定； 序列測定揭示了酵母基因組中大範圍的鹼基組成變化。多數酵母染色體由不同程度的、大範圍的GC豐富DNA序列和GC缺乏DNA序列鑲嵌組成。這種GC含量的變化與染色體的結構、基因的密度以及重組頻率有關。GC含量高的區域一般位於染色體臂的中部，這些區域的基因密度較高;GC含量低的區域一般靠近端粒和着絲粒，這些區域內基因數目較為貧乏。Simchen 等證實，酵母的遺傳重組即雙鏈斷裂的相對發生率與染色體的GC豐富區相耦合，而且不同染色體的重組頻率有所差別，較小的I、III、IV和IX號染色體的重組頻率比整個基因組的平均重組頻率高。
酵母基因組另一個明顯的特徵是含有許多DNA重複序列，其中一部分為完全相同的DNA序列，如rDNA與CUP1基因、Ty因子及其衍生的單一LTR序列等。在基因的間隔區包含大量的三核苷酸重複，引起了人們的高度重視。因為一部分人類遺傳疾病是由三核苷酸重複數目的變化所引起的。還有更多的DNA序列彼此間具有較高的同源性，這些DNA序列被稱為遺傳豐余(genetic redundancy)。酵母多條染色體末端具有長度超過幾十個kb的高度同源區，它們是遺傳豐余的主要區域，這些區域至今仍然在發生着頻繁的DNA重組過程。遺傳豐余的另一種形式是單個基因重複，其中以分散類型最為典型，另外還有一種較為少見的類型是成簇分布的基因家族。成簇同源區(cluster homology region，簡稱CHR)是酵母基因組測序揭示的一些位於多條染色體的同源大片段，各片段含有相互對應的多個同源基因，它們的排列順序與轉錄方向十分保守，同時還可能存在小片段的插入或缺失。這些特徵表明，成簇同源區是介於染色體大片段重複與完全分化之間的中間產物，因此是研究基因組進化的良好材料，被稱為基因重複的化石。染色體末端重複、單個基因重複與成簇同源區組成了酵母基因組遺傳豐余的大致結構。研究表明，遺傳豐余中的一組基因往往具有相同或相似的生理功能，因而它們中單個或少數幾個基因的突變並不能表現出可以辨別的表型，這對酵母基因的功能研究是很不利的。所以許多酵母遺傳學家認為，弄清遺傳豐余的真正本質和功能意義，以及發展與此有關的實驗方法，是揭示酵母基因組全部基因功能的主要困難和中心問題。
基因； 隨着獲得高等真核生物更多的遺傳信息，人們將會發現有更多的酵母基因與高等真核生物基因具有同源性，因此酵母基因組在生物信息學領域的作用會顯得更加重要，這同時也會反過來促進酵母基因組的研究。與酵母相比，高等真核生物具有更豐富的表型，從而彌補了酵母中某些基因突變沒有明顯表型改變的不足。下面將要提到的例子正說明了酵母和人類基因組研究相互促進的關係。人類着色性干皮病是一種常染色體隱性遺傳的皮膚疾病，極易發展成為皮膚癌。早在1970年 Cleaver 等就曾報道，着色性干皮病和紫外線敏感的酵母突變體都與缺乏核苷酸切除修復途徑(nucleotide excision repair，NER)有關。1985年，第一個NER途徑相關基因被測序並證實是酵母的RAD3基因。1987年，Sung 首次報道酵母Rad3p能修復真核細胞中DNA解旋酶活力的缺陷。1990年，人們克隆了着色性干皮病相關基因xPD，發現它與酵母NER途徑的RAD3基因有極高的同源性。隨後發現所有人類NER的基因都能在酵母中找到對應的同源基因。重大突破來源於1993年，發現人類xPBp和xPDp都是轉錄機制中RNA聚合酶II的TFIIH複合物的基本組分。於是人們猜測xPBp和xPDp在酵母中的同源基因(RAD3和RAD25) 也應該具有相似的功能，依此線索很快獲得了滿意的結果並證實了當初的猜測。
酵母作為模式生物的作用不僅是在生物信息學方面的作用，酵母也為高等真核生物提供了一個可以檢測的實驗系統。例如，可利用異源基因與酵母基因的功能互補以確證基因的功能。據 Bassett 的不完全統計，到1996年7月15日，至少已發現了71對人類與酵母的互補基因。
生長條件
營養； 酵母菌同其它活的有機體一樣需要相似的營養物質，像細菌一樣它有一套胞內和胞外酶系統，用以將大分子物質分解成細胞新陳代謝易利用的小分子物質，屬於異養生物。
酸度； 酵母菌能在PH值為3.0~7.5的範圍內生長，最適PH值為4.5~5.0。
水分； 像細菌一樣，酵母菌必須有水才能存活，但酵母需要的水分比細菌少，某些酵母能在水分極少的環境中生長，如蜂蜜和果醬，這表明它們對滲透壓有相當高的耐受性。
溫度； 在低於水的冰點或者高於47℃的溫度下， 酵母細胞一般不能生長，最適生長溫度一般在20~30℃。
氧氣； 酵母菌在有氧和無氧的環境中都能生長，即酵母菌是兼性厭氧菌，在有氧的情況下，它把糖分解成二氧化碳和水且酵母菌生長較快。在缺氧的情況下，酵母菌把糖分解成酒精和二氧化碳。
用途 最常提到的酵母為釀酒酵母(也稱麵包酵母)(Saccharomyces cerevisiae)，自從幾千年前人類就用其發酵麵包和酒類，在發酵麵包和饅頭的過程中麵團中會放出二氧化碳。
因酵母屬於簡單的單細胞真核生物，易於培養，且生長迅速，被廣泛用於現代生物學研究中。如釀酒酵母作為重要的模式生物，也是遺傳學和分子生物學的重要研究材料。
酵母菌中含有環狀DNA--質粒，可以用來作基因工程的載體。
作用；
製作發麵 製作發麵有很多辦法，有小蘇打發麵和酵母發麵等。
這些方法效果是一樣的，就是通過在麵團中產生大量二氧化碳氣體，蒸煮過程中，二氧化碳受熱膨脹，於是麵食就變得鬆軟好吃了。
但是兩者的原理是不同的。前一種方法中，是個化學過程。小蘇打會嚴重破壞麵粉中的B族維生素。
而酵母發麵是通過酵母發酵的生物學過程完成的，並且提高了營養價值。
酵母分為鮮酵母、乾酵母兩種，是一種可食用的、營養豐富的單細胞微生物，營養學上把它叫做"取之不盡的營養源"。除了蛋白質、碳水化合物、脂類以外，酵母還富含多種維生素、礦物質和酶類。有實驗證明，每1公斤乾酵母所含的蛋白質，相當於5公斤大米、2公斤大豆或2.5公斤豬肉的蛋白質含量。因此，饅頭、麵包中所含的營養成分比不發麵的大餅、麵條要高出3~4倍，蛋白質增加近2倍。
保護肝臟； 酵母中還有一種很強的抗氧化物，可以保護肝臟，有一定的解毒作用。酵母里的硒、鉻等礦物質能抗衰老、抗腫瘤、預防動脈硬化，並提高人體的免疫力。發酵後，麵粉里一種影響鈣、鎂、鐵等元素吸收的植酸可被分解，從而提高人體對這些營養物質的吸收和利用。
製品疏鬆； 酵母在麵團發酵中產生大量的二氧化碳，並由於麵筋網絡組織的形成，而被留在網狀組織內，使烘烤食品組織疏鬆多孔，體積增大。
酵母還有增加麵筋擴展的作用，使發酵時所產生的二氧化碳能保留在麵團內，提高麵團的持氣能力。如用化學疏鬆劑則無此作用。
改善風味； 麵團在發酵過程中，經歷了一系列複雜的生物化學反應，產生了麵包製品特有的發酵香味。同時，便形成了麵包製品所特有的芳香，濃郁，誘人食慾的烘烤香味。
鮮味劑對食品風味的作用原理:
在食品中添加鮮味劑，可提高食品總的味覺強度，還可以用來增強食品的一些風味特徵，如持續性、溫和感、濃厚感等。鮮味劑的添加量並非越多越好。研究表明MSG(味精)在食品重量的0.2~0.8%時有最好的增味效果，如此相對的5′-IMP(單磷酸肌苷二鈉)約為0.02~0.04%時，可得當量的增味強度。但還該考慮鮮味劑與NaCl的比例。如將MSG和食鹽添加到雞湯或加有香辛料的雞湯中，其最佳比例是0.33%的MSG、0.83%NaCL及0.38%MSG、0.87%NaCl。只有在一特定濃度範圍內，才給予愉快的感受，過多則適得其反。
掩蓋異味、淡鹽效應:
在0.6~4.0%NaCl含量範圍內，當添加的YE(酵母提取物)含量在0.4~3.0%之間時，可增強溶液的鹹度口感。 當NaCl濃度>7%時，添加0.4%以上的YE可以不同程度削弱產品的鹹度口感，且削弱程度隨NaCL濃度和YE加量的上升有增大趨勢。 YE的性能特點:
純天然、富含多種氨基酸、多肽、呈味核苷酸。 味道鮮美、香氣濃郁、肉質醇厚感強。 耐高溫，高溫條件下可賦予食品更好的風味。 其氨基酸成分如下表所示:
測定值mg/100g
檢驗項目
測定值mg/100g
天門冬氨酸
3028.4
異亮氨酸
1527.5
蘇氨酸
1210.1
亮氨酸
2455.1
絲氨酸
1266.3
酪氨酸
593.8
穀氨酸
8246.8
苯丙氨酸
1142.0
甘氨酸
1591.2
賴氨酸
2120.5
丙氨酸
1006.5
組氨酸
567.0
胱氨酸
47.2
精氨酸
1887.7
纈氨酸
1714.6
脯氨酸
2191.5
蛋氨酸
364.0
色氨酸
氨基酸總和
31415.5
增加營養
因為酵母的主要成分是蛋白質，幾乎占了酵母乾物質的一半含量，而且人體必需氨基酸含量充足，尤其是穀物中較缺乏的賴氨酸含量較多。另一方面，含有大量的維生素B1，維生素B2及尼克酸。所以，酵母能提高發酵食品的營養價值。
模式應用
酵母作為高等真核生物特別是人類基因組研究的模式生物，其最直接的作用體現在生物信息學領域。當人們發現了一個功能未知的人類新基因時，可以迅速地到任何一個酵母基因組數據庫中檢索與之同源的功能已知的酵母基因，並獲得其功能方面的相關信息，從而加快對該人類基因的功能研究。研究發現，有許多涉及遺傳性疾病的基因均與酵母基因具有很高的同源性，研究這些基因編碼的蛋白質的生理功能以及它們與其它蛋白質之間的相互作用將有助於加深對這些遺傳性疾病的了解。此外，人類許多重要的疾病，如早期糖尿病、小腸癌和心臟疾病，均是多基因遺傳性疾病，揭示涉及這些疾病的所有相關基因是一個困難而漫長的過程，酵母基因與人類多基因遺傳性疾病相關基因之間的相似性將為我們提高診斷和治療水平提供重要的幫助。
酵母作為模式生物的最好例子體現在那些通過連鎖分析和定位克隆然後測序驗證而獲得的人類遺傳性疾病相關基因的研究中，後者的核苷酸序列與酵母基因的同源性為其功能研究提供了線索。例如，人類遺傳性非息肉性小腸癌相關基因與酵母的MLH1、MSH2基因，運動失調性毛細血管擴張症相關基因與酵母的TEL1基因，布盧姆氏綜合徵相關基因與酵母的SGS1基因，都有很高的同源性。遺傳性非息肉性小腸癌基因在腫瘤細胞中表現出核苷酸短重複順序不穩定的細胞表型，而在該人類基因被克隆以前，研究工作者在酵母中分離到具有相同表型的基因突變(MSH2和MLH1突變)。受這個結果啟發，人們推測小腸癌基因是MSH2和MLH1的同源基因，而它們在核苷酸序列上的同源性則進一步證實了這一推測。布盧姆氏綜合徵是一種臨床表現為性早熟的遺傳性疾病，病人的細胞在體外培養時表現出生命周期縮短的表型，而其相關基因則與酵母中編碼蝸牛酶的SGS1基因具有很高的同源性。與來自布盧姆氏綜合徵個體的培養細胞相似，SGS1基因突變的酵母細胞表現出顯著縮短的生命周期。Francoise 等研究了170多個通過功能克隆得到的人類基因，發現它們中有42%與酵母基因具有明顯的同源性，這些人類基因的編碼產物大部分與信號轉導途徑、膜運輸或者DNA合成與修復有關，而那些與酵母基因沒有明顯同源性的人類基因主要編碼一些膜受體、血液或免疫系統組分，或人類特殊代謝途徑中某些重要的酶和蛋白質。
工程應用
單細胞真核生物的酵母菌具有比較完備的基因表達調控機制和對表達產物的加工修飾能力。釀酒酵母(Saccharomyces.Cerevisiae)在分子遺傳學方面被人們的認識最早，也是最先作為外源基因表達的酵母宿主。1981年釀酒酵母表達了第一個外源基因----干擾素基因，隨後又有一系列外源基因在該系統得到表達干擾素和胰島素雖然已經利用釀酒酵母大量生產並被廣泛應用，當利用釀酒酵母製備時，實驗室的結果很令人鼓舞，但由實驗室擴展到工業規模時，其產量迅速下降。原因是培養基中維特質粒高拷貝數的選擇壓力消失質粒變得不穩定，拷貝數下降。拷貝數是高效表達的必備因素，因此拷貝數下降，也直接導致外源基因表達量的下降。同時，實驗室用培養基成分複雜且昂貴，當採用工業規模能夠接受的培養基時，導致了產量的下降。為克服釀酒酵母的局限，1983年美國 Wegner 等人最先發展了以甲基營養型酵母(methylotrophic yeast)為代表的第二代酵母表達系統。甲基營養型酵母包括:Pichia、Candida 等。以 Pichia·pastoris(畢赤巴斯德酵母)為宿主的外源基因表達系統近年來發展最為迅速，應用也最為廣泛。畢赤酵母系統的廣泛應用，原因在於該系統除了具有一般酵母所具有的特點外。
危害
有些酵母菌對生物或用具是有害的，例如紅酵母(Rhodotorula)會生長在浴簾等潮濕的家具上;白色假絲酵母(或稱白色念珠菌)(Candida albicans)會生長在陰道襯壁等濕潤的人類上皮組織。
念珠菌:能夠引起鵝口瘡以及尿道炎等感染疾病。白色念珠菌在人類身上主要出現在口腔，腸道, 尿道等部位的粘膜上, 小部分生活在皮膚表面. 正常情況下，念珠菌以酵母細胞型存在，沒有致病性;在一些因素的誘導下，比如免疫力缺陷，過量使用抗生素等，白色念珠菌大量轉化為菌絲生長型，並大量繁殖，入侵患者粘膜系統，引起炎症而發病。在懷孕晚期服用避孕藥的婦女中，極易感染尿道炎，其中一個可能的誘因便是身體上的激素出現了失衡。
白色隱球菌(Cryptococcus albidus):是一種一般對人類無害的出芽型酵母菌。但在免疫系統缺陷者身上，可能感染病人引起一種名為隱球菌病(cryptococcosis)的疾病。另外，有案例顯示，一位進行免疫抑制治療的病人肺部受到白色隱球菌的感染後，導致出現急性呼吸窘迫綜合症(ARDS)的病症。
釀酒酵母(Saccharomyces sereviciae):一般不被認為是條件性致病菌，但是也有少量的報告顯示出釀酒酵母具有致病能力。
發展
早在公元前3000年，人類開始利用酵母來製作發酵產品。最早在市場上銷售的產品是酵母泥，這種產品的特點是發酵速度快，但運輸和使用不便，產品的商業化受到了一定的限制。從銷售酵母泥算起，把製造酵母作為一種工業來看，酵母工業的發展已有200餘年的歷史了。酵母已成為世界上研究最多的微生物之一，是當今生物技術產品研究開發的熱點和現代生物技術發展、基因組研究的模式系統。
2012年，全球酵母生產能力總計(以乾酵母計)超過100萬噸，年銷售收入超過25億美元。
20世紀80年代以來，中國酵母工業取得了跨越式發展，擁有了暢銷全球的自主創新品牌，酵母產品的研究、生產和應用達到了國際先進水平。
測定基因複製上限:日本岡山大學與日本東北大學的研究人員利用獨創的方法測定了酵母菌所有基因的複製次數上限，發現大多數基因即使複製100次以上，細胞仍能維持正常功能，而一些基因只複製數次就會引發細胞死亡。
研究小組使用約有6000個基因的酵母菌進行實驗，調查它所有基因的複製次數上限，即基因複製次數到何種程度時會導致細胞死亡。結果發現，有80%以上的基因分別複製超過100次後，酵母菌的細胞依然維持着正常功能。但是，有115個基因只複製數倍就會導致酵母菌死亡。這些基因多數與細胞內運輸和細胞骨架等基礎功能有關，還有的基因與製造細胞內蛋白質或蛋白質複合體有關。研究小組認為，這些基因複製數倍後，導致不必要地大量合成或分解蛋白質，給細胞造成負擔，使酵母菌內的平衡嚴重紊亂，從而導致酵母菌死亡。
榮譽
2018年2月，酵母長染色體的精準定製合成榮獲科技部2017年度中國科學十大進展。
胚囊 花粉母細胞 根冠 平衡石 平衡細胞[1]