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两栖类[[卵母细胞]]发育早期阶段（[[减数分裂]]前期的[[粗线期]]），rDNA大量复制，这一过程称为[[基因扩增]]。这些新复制的rDNA并不与染色体相整合，而是以环形分子的形式存在于几百个直到上千个染色体外核仁之中，为胚胎发育过程中合成大量核糖体所需要的rRNA作准备。例如滑爪蟾的卵母细胞中的[[二价体]]染色体(4C)含12pgDNA〔单倍体(1C)基因组为3pg〕，而卵母细胞约含有30pgrDNA。因此，在扩增过程中产生了1～2×106额外的rRNA基因，存在于约1000个游离的核仁中。在爪蟾的一个卵母细胞核里，这些转录活跃的基因每秒钟能产生约300000个rRNA前体分子，可是一个体细胞在相同时间却只产生10～100个这种分子。 　鱼类、昆虫和软体动物的卵母细胞也都存在rRNA基因扩增现象，但以两栖类卵母细胞最为明显。此外，只有处于一个[[转录单位]]中的18S和28S两种rRNA分子的基因进行基因扩增。多数[[真核细胞]]中核糖体的另一种结构成分5SRNA是由核仁外染色体基因编码的。爪蟾5SRNA基因有两类，一类在[[卵子发生]]中表达，另一类在体细胞内表达。[[体细胞]]5SDNA的拷贝数接近450，而卵母细胞则高达近24000。因此，在卵子发生过程中，5SRNA基因无需发生染色体外扩增的现象。

==参考文献==