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蜥脚下目
图片来自dreamstime

蜥脚下目学名:Sauropoda)又称蜥脚亚目龙脚下目真蜥脚亚目,在希腊文里意为“有蜥蜴般的脚”,是蜥臀目的一个下目,是由奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)在1878年建立。

蜥脚类恐龙具有小型头部、长颈部、长尾巴、以及粗壮的四肢。它们是目前已知陆地上出现过的最巨大动物,包括许多知名的属,如迷惑龙(原名为雷龙)、腕龙梁龙等。

蜥脚类恐龙首次出现于三叠纪晚期(2亿1000万年前),它们当时的外表类似基础蜥脚形亚目恐龙。到了侏㑩纪晚期(1亿5000万年前),蜥脚类恐龙的分布广泛,尤其是梁龙科腕龙科。只有泰坦巨龙类存活到白垩纪晚期,但它们几乎分布于全球。

然而,泰坦巨龙类与其他非鸟类的恐龙在白垩纪-第三纪灭绝事件中灭绝了。蜥脚下目的化石在各大陆都有发现,包含南极洲

但是,很少发现完整的蜥脚类化石。许多物种,尤其是最大型的物种,仅发现相关联或是非天然状态的骨头。许多接近完整的标本都缺乏头部、尾巴末端、以及四肢。蜥脚下目和原蜥脚亚目都属于蜥脚形亚目,他们和绝大多数恐龙都属于蜥臀目

体征

蜥脚类恐龙是植食性四足动物,通常拥有长颈部与匙状牙齿。它们拥有小型头部、巨大身体、通常拥有长尾巴。它们的后肢粗壮、笔直,后脚掌有五个脚趾,只有内侧三、四趾具有趾爪。与后肢相比,前肢较为修长,前脚掌只有拇指有大型指爪。大部分科普书籍的想像图,在这些无趾爪的位置加上蹄状趾爪。在蜥脚类恐龙之中,近侧尾椎有高度可鉴定性。

蜥脚类恐龙的部分背椎移到颈部的位置,导致颈部至少有12节脊椎,延长了颈部长度。脊椎的神经棘形状可容纳韧带,以协助抬高颈部与支撑头部重量。尾椎至少有44节。柱状四肢演化成可支撑庞大身体重量,踝部有软骨可缓冲、避震。前肢有五根指头,但指头骨头数量减少。它们以脚趾行走,脚掌离地且有肉垫支撑重量。大型鼻开孔位于头颅骨的后段。而耻骨或许可能支撑大型肠道[1]

体型

蜥脚下目的最明显特征是它们的体型。即使是侏儒型的蜥脚类恐龙,例如欧罗巴龙的身长可能达5到6公尺,也是它们所处生态系统中最大的动物之一。唯一可以在体型上与它们匹敌的是须鲸科动物,例如蓝鲸。但与鲸鱼不同的是,蜥脚类恐龙全都生存在陆地上。有些蜥脚类恐龙的头部维持在低高度,例如梁龙科;而其他蜥脚类恐龙则维持在很高的高度,例如圆顶龙

蜥脚类恐龙的身体外形并没有其他恐龙多样化,原因可能是体型限制,但它们仍拥有许多种类。有些蜥脚类恐龙拥有极长的尾巴,例如梁龙科,它们可能将尾巴当作鞭子般挥打,末端可产生音爆[2],或是造成掠食动物的伤害[3]。在化石较为完整的蜥脚类恐龙中,超龙可能是最长的恐龙,身长可达33到34公尺[4],但其他如地震龙、旧纪录保持者梁龙也拥有极长的身长。易碎双腔龙Amphicoelias fragillimus)只发现一个脊椎骨,但身长可能达到55到60公尺,比蓝鲸还长,但易碎双腔龙的唯一化石却在叙述不久后遗失了。而目前最长的陆地脊椎动物网纹蟒,身长只有8.7公尺。

其他蜥脚类恐龙,例如腕龙科,拥有高肩膀与极长颈部,使它们的身高非常高。波塞东龙可能是最高的恐龙,身高可达18公尺。而原本的颈部最长恐龙为马门溪龙,身长有22到26公尺。而目前最高的动物是长颈鹿,身高只有4.8到5.5公尺。

其他体型特别大的蜥脚类恐龙包含:阿根廷龙的体重为80到100公吨之间,可能是最重的恐龙;富塔隆柯龙潮汐龙安第斯龙南极龙银龙等大型恐龙的体型接近阿根廷龙。有些泰坦巨龙类可能更重,如巨体龙的体重可能为175到220公吨之间,但证据很少。而目前最大的陆地动物为非洲象,体重不超过10公吨。

最小型的蜥脚类恐龙包含:欧姆殿龙(4公尺)、侏儒种泰坦巨龙类马扎尔龙(5.3公尺)、以及侏儒种腕龙科欧罗巴龙(6.2公尺)[5]。发现于德国的欧罗巴龙,其小型体型可能是因为岛屿环境隔离而造成的。梁龙科短颈潘龙拥有非常短的颈部,是梁龙科中最短的物种。其他蜥脚类恐龙的颈部可生长到背长的四倍,但短颈潘龙的颈部比它们的身体还短。

四肢与脚掌

蜥脚类恐龙是群体型巨大的四足动物,因此四肢能够承受相当大的重量。蜥脚类恐龙与现代大型四足动物(例如大象)的前脚结构不同。它们的前脚掌骨头以垂直方式排列、接触地面;而大象的前脚掌骨头往两侧称开,形成宽广的脚掌,手指骨头缩短。原始蜥脚类恐龙(例如火山齿龙巨脚龙)的手部骨头仍往两侧称开,具有脚指。真蜥脚类的前脚掌只有蹄状指爪,无法看到脚指。蜥脚类恐龙的后脚掌宽广,大部分物种只有三个脚趾。

蜥脚类恐龙的掌骨以半圆形、垂直地面方式排列,所以它们的前脚足迹呈马蹄状。根据足迹化石,蜥脚类的前脚掌没有肉垫,与大象不同。大部分蜥脚类只有拇指具有明显的指爪,功能仍未知。梁龙科的拇指指爪最大;而腕龙科的拇指指爪最小,某些足迹化石甚至无法辨认出拇指指爪。

除了早期物种(如詹尼斯龙),泰坦巨龙类没有拇指指爪。泰坦巨龙类是最特殊的蜥脚类恐龙,除了没有指爪,前脚掌的指骨都已退化、消失。泰坦巨龙类的前脚掌只有柱状的掌骨。

根据葡萄牙发现的足迹化石,至少某些蜥脚类恐龙(可能属于腕龙科)的前脚掌的底部、侧边,覆盖者小型的长刺状鳞片[6]。泰坦巨龙类的掌骨底部(接触地面端)的形状宽广、呈方形,某些标本的前脚掌保存了软组织,显示泰坦巨龙类的前脚掌可能具有肉垫。

Matthew Bonnan提出蜥脚类恐龙的四肢骨头,在成长的过程中会保持大致的形状,长宽高以相等的程度增加。业馀科学家Jim Schmidt认为四肢以柱状方式直立的动物,四肢骨头会采取这种生长方式。大部分脊椎动物的四肢骨头在成长过程中,长宽高的成长幅度不一致,造成形状上的改变,以与增加的体重相符[7][8]

气囊

如同兽脚亚目鸟类,蜥脚类恐龙的脊椎内部具有复杂的凹处、洞孔、空室,生前可能包含气囊,类似鸟类呼吸系统。早期蜥脚类恐龙只有颈椎具有气腔,新蜥脚类荐椎也出现气腔。梁龙超科泰坦巨龙类也个别发展出前段尾椎的气腔。

在蜥脚下目的研究历史早期,古生物学家就已辨认出这些动物具有气腔。在19世纪晚期命名的鸟面龙Ornithopsis),曾经因为脊椎的空腔,而被认为是种翼龙类

身体装甲

有些蜥脚类恐龙拥有由皮内成骨形成的装甲(例:萨尔塔龙、葡萄园龙)。有些属的背上拥有尖刺(如奥古斯丁龙),而其中几属拥有尾槌(蜀龙)。

发现历史

已知最早的蜥脚类化石,是在英格兰发现。这些零散的化石,最初被鉴定为其他动物。当时并不清楚这些动物的外表,以及与其他恐龙的演化关系。

第一个被科学方式研究的蜥脚类化石,是一颗牙齿。在1699年,Edward Lhuyd在英格兰牛津市近郊发现一颗牙齿化石,命名为Rutellum implicatum。在2002年,科学家发现这颗牙齿属于蜥脚下目恐龙。但是,这个学名的建立早于林奈氏分类系统的建立,而且已经超过50年不曾被任何科学期刊使用,而且是个根据牙齿而被建立的学名,因此本身也是个无效的遗失名[9]

在1841年,理查·欧文(Richard Owen)根据稍早发现的大型零散骨头,认为是种未知的大型海生爬行动物,是现代鳄鱼的近亲,于是命名为鲸龙Cetiosaurus),意为“鲸鱼蜥蜴”。同时,他将两颗心脏形状的牙齿,判断是种未知的大型爬行动物,并命名为央齿龙Cardiodon)。鲸龙与央齿龙成为最早被科学方式叙述、命名的蜥脚类恐龙。但在1842年,理查·欧文建立恐龙(Dinosauria)一词,并当时没有包含鲸龙与央齿龙。

在1850年,吉迪恩·曼特尔(Gideon Mantell)重新研究数个被归类于鲸龙的骨头,他发现其腿部骨头具有髓腔,这是种陆地动物的特征。曼特尔将这些骨头建立为畸形龙Pelorosaurus),属于恐龙。但是曼特尔并没有发现畸形龙与鲸龙的相似处。

在1870年,哈利·丝莱(Harry Seeley)鉴定一些脊椎骨,他发现这些脊椎属于一种大型动物,内部具有气囊。由于当时只有鸟类翼龙目的骨头具有气囊,哈利·丝莱将这些脊椎命名为鸟面龙Ornithopsis),意为“鸟的面孔”,并归类于翼龙目。

随者更完整的鲸龙化石的出土,约翰·菲力普斯(John Phillips)在1871年提出鲸龙是畸形龙的近亲,也属于恐龙。自从1870年代开始,美国发现更多、更完整的蜥脚类化石(尤其是迷惑龙圆顶龙),古生物学界才拼凑出这些大型爬行动物的外形。在1877年,John A. Ryder绘制圆顶龙的重建图,这是第一个蜥脚类恐龙的重建图。同样在1877年,理查德·莱德克(Richard Lydekker)根据在印度发现的零散脊椎,命名为泰坦巨龙Titanosaurus),这是首次在南方大陆发现的蜥脚类恐龙。

在1878年,奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)发现了当时最完整的蜥脚类化石,并命名为梁龙。马什同时建立蜥脚亚目(Sauropoda),意为“蜥蜴的脚”,包含鲸龙、梁龙、以及它们的近亲,以有别于其他已知的恐龙分类单元

参考文献

  1. David Lambert, Darren Naish, Elizabeth Wyse. Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Life. Dorling Kindersley Publishers Ltd. 2002. 
  2. Peterson, Ivars. Whips and Dinosaur Tails. Science News. March 2000 [2007-07-07]. 
  3. Bakker, Robert (1994). "The Bite of the Bronto" Earth 3:(6):26–33.
  4. Lovelace, David M.; Hartman, Scott A.; and Wahl, William R. Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny. Arquivos do Museu Nacional. 2007, 65 (4): 527–544. 
  5. Martin Sander, P.; Mateus, Octávio; Laven, Thomas; Knötschke, Nils. Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur. Nature. 2006, 441 (7094): 739–41. PMID 16760975. doi:10.1038/nature04633. 
  6. Milàn, J.; Christiansen, P.; Mateus, O. A three-dimensionally preserved sauropod manus impression from the Upper Jurassic of Portugal: implications for sauropod manus shape and locomotor mechanics. Kaupia. 2005, 14: 47–52. 
  7. Bonnan, M. F. Morphometric Analysis of Humerus and Femur Shape in Morrison Sauropods: Implications for Functional Morphology and Paleobiology. Paleobiology. 2004, 30 (3): 444–470. JSTOR 4096900. 
  8. Bonnan, Matthew F. Linear and Geometric Morphometric Analysis of Long Bone Scaling Patterns in Jurassic Neosauropod Dinosaurs: Their Functional and Paleobiological Implications. The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 2007, 290 (9): 1089. doi:10.1002/ar.20578. 
  9. Delair, J.B.; Sarjeant, W.A.S. The earliest discoveries of dinosaurs: the records re-examined. Proceedings of the Geologists' Association. 2002, 113: 185–197. doi:10.1016/S0016-7878(02)80022-0.