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主龍類
圖片來自palaeos

主龍類(Archosauria)又名初龍類祖龍類古龍類,在希臘文意為「具優勢的蜥蜴」,是雙孔亞綱爬行動物的一個主要演化支,包含現存的鱷魚鳥類,而已經滅亡的非鳥恐龍翼龍目也屬於此。

關於主龍類何時開始出現,有許多爭論。有一派將二疊紀俄羅斯主龍Archosaurus rossicus)與原龍Protorosaurus speneri)視為真正的主龍類,這讓主龍類首次出現於晚二疊紀。而另外一派,將俄羅斯主龍與原龍分類於主龍形類(並非主龍類但關係較近),使得主龍類在三疊紀奧倫尼剋期從主龍形類演化而來。

主龍類主要分為兩個組成部分:鳥跖類偽鱷類,偽鱷類包括現在還活著的鱷魚以及其他例如勞氏鱷法索拉鱷海鱷等已經滅絕的物種;鳥跖類包括翼龍、非鳥恐龍和鳥類。

主龍類的生活方式

食性

大部分主龍類是大型掠食動物,但有不同演化支演化成其他的生態位堅蜥目植食性動物,有些發展出鱗甲。少數鱷類是植食性動物,例如獅鼻鱷Simosuchus)、葉齒鱷。早白堊紀的大型腔鱷可能是濾食性動物蜥腳形亞目鳥臀目是植食性動物,演化出多樣性的攝食特徵。

棲息地

主龍類主要為陸棲動物,以下例外:

代謝

主龍類的代謝仍處於爭議中。牠們的確從變溫動物演化而來,而目前存活的非恐龍主龍類,鱷魚,是變溫動物。但鱷魚擁有一些與恆溫動物相關的特徵,因為牠們的促進氧氣供給方式:

  • 2個心室與2個心房哺乳類鳥類也有2個心室與2個心房。非鱷魚的爬行動物的心臟有3個心房心室,這樣比較沒有效率,因為這樣會將含氧血液與缺氧血液混合在一起,因此會將部份缺氧血液送至身體各處,而非送到肺臟。現代鱷魚雖然擁有四腔室心臟,但與身體相比比例較小,並且與現代哺乳類與鳥類相比,血壓較低。牠們也擁有分導管,可讓牠們位在水面下時,以三腔室心臟運作,以儲存氧氣。
  • 次生顎,可允許動物在進食時可以同時呼吸。
  • 肝瓣,是肺臟的呼吸推動裝置。與哺乳類與鳥類的肺臟推動裝置不同,但根據某些研究人員宣稱,較為類似某些恐龍[1][2]

有些專家認為鱷魚最初為活耀、恆溫的掠食動物,而牠們的主龍類祖先也是恆溫動物。研究顯示鱷魚的胚胎具有四腔室心臟,成長後改變為三腔室心臟,以適應水中環境。這些研究人員根據胚胎重演律,牠們提出最初的鱷魚具有四腔室心臟,因此牠們為恆溫動物,而後來的鱷魚發展出旁管,重新成為變溫動物,以及水底中的伏擊掠食動物。

如果最初的鱷魚、以及其他的偽鱷類都是恆溫動物,這樣可以解決一些演化的謎題:

  • 最早期的鱷類,例如陸鱷,是種纖細、長腿的陸地掠食動物,生活方式可能相當活躍,這樣需要非常快速的新陳代謝。而其他的偽鱷類似乎擁有直立的四肢,例如勞氏鱷科。直立的四肢有益於活躍的動物,可讓牠們快速運動時,可以同時呼吸;但不利於緩慢的動物,因為身體站立或趴下時將消耗能量。
  • 如果早期主龍類是完全變溫動物,恐龍將以短於合弓類的一半時間,演化為恆溫動物。

呼吸系統

在2010年的一項研究,發現美國短吻鱷有獨特呼吸方式。這項研究發現,當美國短吻鱷吸氣時,吸進的空氣會進入第二支氣管,流經交換氣體的第三支氣管,最後進入第一支氣管。當美國短吻鱷呼氣時,空氣會經由第二支氣管、第三支氣管、第一支氣管,最後從氣管呼出體內[3]。現代鳥類也有類似的呼吸方式,在呼吸過程中,空氣以單向方式在氣囊內流通;而哺乳動物的呼吸方式,則是反覆方向的空氣流通,氣體在肺泡交換。除了現代鳥類以外,許多恐龍演化支也被發現擁有氣囊,可以增進牠們的呼吸效能。

由於現代鱷魚、鳥類都有類似方式的呼吸方式、輔助呼吸系統,有可能是三疊紀的原始主龍類已經演化出這種呼吸系統,而大部分後代都有類似呼吸系統,例如:恐龍、翼龍類、鱷形超目…。研究人員也推測,主龍類的特殊呼吸方式,也是牠們與合弓類的兢爭過程中,逐漸佔優勢的原因之一。在三疊紀時期,大氣層中的含氧量較低,主龍類的特殊呼吸方式,使呼吸效能較高,較具競爭優勢。

生殖方式

主龍類都是通過卵生方式而進行繁衍後代,並且幾乎都具有硬殼卵特徵,硬殼卵有時會被用作解釋主龍類沒有卵胎生的原因。和波羅鱷科[4] 具有軟殼卵特徵,這意味着硬殼卵並非主龍類的祖征。

滅絕與興盛

鱷類、翼龍目、恐龍在約2億年前的三疊紀-侏儸紀滅絕事件中存活下來,但其他早期的主龍類則滅絕了,例如堅蜥目勞氏鱷科

非鳥恐龍與翼龍目在白堊紀-第三紀滅絕事件中滅亡,但鱷類和鳥類存活下來。鳥類是恐龍的直系後代,因此在種系發生學中,鳥類屬於主龍類。目前只有鱷目(僅包括真鱷科長吻鱷科短吻鱷科)與鳥類存活至現代。

參考文獻

  1. Ruben, J.; 等. The metabolic status of some Late Cretaceous dinosaurs. Science. 1996, (273): 120–147. 
  2. Ruben, J.; 等. Lung structure and ventilation in theropod dinosaurs and early birds. Science. 1997, (278): 1267–1247. 
  3. Farmer, C. G.; and Sanders, K. Unidirectional airflow in the lungs of alligators. Science. 2010, 327 (5963): 338–340. doi:10.1126/science.1180219. 
  4. Oliveira, C.E.M.; Santucci, R.M.; Andrade, M.B.; Fulfaro, V.J.; Basílo, J.A.F.; Benton, M.J. Crocodylomorph eggs and eggshells from the Adamantina Formation (Bauru Group), Upper Cretaceous of Brazil. Palaeontology. 2011, 54 (2): 309–321. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.01028.x.