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大盜龍類
圖片來自dinochecker

大盜龍類(Megaraptora)是群肉食性獸腳亞目恐龍,與其他獸腳類間的親緣關係充滿爭議。其底下的先進物種大盜龍科(Megaraptoridae)以加長的手指爪和大比例的前肢(一般獸腳類前肢比例普遍縮小)聞名。

目前對大盜龍類充滿未知,因為還沒有發現完整的骨骼。但是大盜龍類仍有許多獨特衍徵。牠們的前肢長而壯碩、進階物種(大盜龍科)的尺骨呈現獨特形狀、前兩根手指加長並長有巨大彎爪、而第三指較小。大盜龍類的頭骨材料十分缺乏,但是一具少年大盜龍標本保存了部分口鼻部,呈現長而纖細,並於2014年被敘述。

大盜龍類的腿部骨骼也較細長,類似適應奔跑的虛骨龍類腿部。雖然大盜龍類是身體厚重的獸腳類,牠們的骨骼已大幅氣腔化或充滿氣囊。脊椎、肋骨、骨盆的髂骨氣腔化至獸腳類中非常罕見的程度,也只在新獵龍發現過。其他特徵還包含前後兩側後凹的頸椎、類似美頜龍科的牙齒。

此演化支最早於2010年的研究中命名,並被歸類於新獵龍科之下,這是一群體型輕巧的異特龍超科,與巨大的鯊齒龍科(如南方巨獸龍鯊齒龍)有親緣關係。一份2013年由Fernando Novas和其同僚發表的系統發育學分析反駁這項理論,並提出大盜龍類是從暴龍超科(一群基礎虛骨龍類,包含著名的暴龍)底下分出的演化支。後續的研究修正了Novas的數據和研究方法,支持了第三種可能性:與其他有爭議性的獸腳類如瓜里丘龍位於基礎虛骨龍類,但不屬於暴龍超科[1]。無論牠們真正的分類位置為何,顯然大盜龍類都經歷了似新獵龍型態的異特龍類以及基礎虛骨龍類的大幅度趨同演化

大盜龍類在上白堊紀早期的南美洲達到高度多樣化,尤其在巴塔哥尼亞。而牠們的分布也十分廣泛:布萬獵龍福井盜龍,最基礎和第二基礎的物種,分別生活在泰國日本;化石材料也在澳洲常見[2]南方獵龍是該大陸目前已知體型最大的掠食性恐龍[3]

敘述

大盜龍類是一群中至大型獸腳類,從最小型的福井盜龍(4.2公尺)到大型的氣腔龍(9公尺),以及可能的巴哈利亞龍(12公尺)。所有的大盜龍類都來自非常破碎的化石,但許多物種都具有可鑑定的特徵以歸類於此。至少有某些大盜龍類,如氣腔龍巖壁盜龍,具廣泛的氣腔化骨骼(在肋骨和髂骨最明顯),當中可能有與肺部相接的管道,如同現代鳥類[4]。許多物種具有瘦長的腿骨和長蹠骨表明牠們可能具有擅於奔跑的生活適應。大多數大盜龍類物種屬於大盜龍科,由Fernando Novas和其同僚在2013年命名,本科物種的共同特徵包含特化的尺骨和指爪,這些特徵未在基礎物種福井盜龍上發現。

頭骨和牙齒

還沒有發現保存完整頭骨的大盜龍類化石,但許多物種都找到了頭骨碎片。氣腔龍、齒河盜龍、巖壁盜龍保存了頭顱骨的後半部,下頜骨則由南方獵龍所得知,而一個在2014年描述的大盜龍少年標本保存了部分口鼻部以及頂骨的碎片。牙齒在許多物種都有找到。綜合來說,大盜龍類可以重建為具有長而輕巧的頭骨以及相對細小的牙齒。

根據大盜龍,鼻部尖端的前上頜骨小而長的棒狀分支延伸支撐著外鼻孔,鼻孔本身非常大且加長,類似一些早期暴龍超科(帝龍原角鼻龍等)。口鼻部亦和鯊齒龍科有相似性,即上頜骨的筆直上緣和矩形的鼻骨。頭骨頂端及眼睛後方的頂骨具有發達的矢狀嵴,如同暴龍超科。另外,頭骨後半部形狀相對簡單,缺乏明顯的頭冠或突起物,但部分物種的淚骨眶後骨具有皺褶。氣腔龍和巖壁盜龍有著氣腔化的方骨,類似一些異特龍超科(中華盜龍馬普龍)和暴龍超科。齒骨只有南方獵龍有發現,長而纖巧,第一排牙齒比其他還小(如同暴龍超科)。整個下頜骨只有一個孔洞,就像鯊齒龍類、暴龍超科、似鳥龍類。但下頜骨的後部(根據巖壁盜龍)比暴龍超科更加輕盈。保存下來的腦殼同時與鯊齒龍科和暴龍超科具有相似性。

大盜龍的前上頜牙齒與暴龍超科有許多相似性,小而呈鑿子狀,橫截面為D型。但巖壁盜龍的前上頜牙齒呈犬齒狀,類似非暴龍超科獸腳類。大盜龍類的前上頜齒顯示了物種間的多樣性,牙齒與帶有最小砝硠質鑲嵌的吻部相較之下顯得細小。一些物種,例如齒河盜龍、南方獵龍、大盜龍的牙齒橫截面為8字型且前側完全無鋸齒狀(類似馳龍科美頜龍科),而牆盜龍僅在齒尖有前鋸齒構造。福井盜龍具有非常側扁、刀刃狀的牙齒(類似鯊齒龍類)並同時在前後側都有鋸齒。

脊椎和肋骨

大盜龍類的頸椎明顯的雙側後凹而使牠們在獸腳類中近乎獨特,這表示前側是凸的、後側是凹的。雙側後凹頸椎也是異特龍和蜥腳下目的特徵,可以在不犧牲抗剪力的前提下提高靈活度。此外頸椎神經棘短、中心處肋骨凸面的橫突、和一對大的側凹等特徵也類似於鯊齒龍科。事實上,在大多數大盜龍類的脊椎都有一或多個側凹,並連結到脊椎內部許多氣囊組成的複雜系統。這種網狀內部結構在大盜龍類脊椎(還有少數其他獸腳類)被敘述成像駝峰。

末端尾椎沿著下側有道縱脊,類似新獵龍而不像暴龍超科。一對側稜脊向下從橫突延伸至中心(中心突椎板),在橫突下有大凹陷。雖然這樣的稜脊也在背椎和其他獸腳類發現過,大盜龍類獨特在於尾部基幹的中心突椎板發育良好,有時甚至比背椎的發達。只有棘龍科共享此一特徵。發達的稜脊代表著尾部可能厚而肌肉發達。

背肋骨厚且彎曲但中空而在連接背椎處有孔洞。腹肋是寬而堅固的槳狀結構。以上特徵表明大盜龍類和暴龍超科一樣是寬體腔的動物。

前肢

大盜龍類的肱骨呈S形,類似基礎異特龍超科和基礎虛骨龍類。大部分大盜龍類有和異特龍一樣大而健壯的肱骨,但是基礎物種福井盜龍則有較纖細的肱骨。肱骨末端靠近肘部有發育良好的和凹槽,類似虛骨龍類尤其是馳龍科。

大盜龍的尺骨有幾項特徵,肘突發達,薄、形狀如刀、沿尺骨縱向延伸,尺骨有長的冠狀結節垂直於肘突,因此尺骨橫截面呈T字型,由向前突起、向外結節向後肘突形成三個尖端。基礎的福井盜龍缺乏此特徵。橈骨與其他獸腳類相比則較為普通[5]

大盜龍類的手部也非常有特色。前兩指大而細長,第三指較小。這樣的手指大小差異在某種程度上類似於暴龍超科和其他多種基礎虛骨龍類,但是大盜龍類前肢和手指的發達趨勢則與先進暴龍超科常見的前肢萎縮趨勢相反。大盜龍類保留了第四掌骨(原始獸腳類的第四指)的殘餘部分,這是其他堅尾龍類所缺乏的原始特徵。前兩指有著異常巨大的指爪,大盜龍的第一指爪甚至大於整根尺骨。不像其他獸腳類(如斑龍超科)的大爪,大盜龍的爪橫切面細而呈橢圓形。大盜龍科(非福井盜龍的大盜龍類)爪的平坦面上還有不對稱位置的凹槽,下緣有一道鋒利稜脊。大盜龍類還具有半月形腕骨,類似手盜龍類

後肢

大盜龍類的股骨(即腿骨)僅見於南方獵龍和福井盜龍的化石之中,但僅存化石在幾個方面與虛骨龍類相似,例如:跗骨發育良好,從股骨幹偏移而形成一個深凹。從上面看,跗骨的尺寸使股骨靠近髖關節窩的部分成為矩形。而非虛骨龍類獸腳亞目的跗骨很小,從上面看時股骨呈淚珠狀,股骨頭略微上翹(如鯊齒龍科和一些虛骨龍類)。在大盜龍類中,由於外側髁比內側髁向更遠側突出,從前面看,股骨靠近膝蓋的部分是不對稱的。

脛骨也和虛骨龍類相似。這是一根長而纖細的骨頭。脛骨外側髁的前部向下彎曲,類似於新獵龍、長臂獵龍和一些暴龍類。內踝和外踝擴張並相互遠離突出(如高等暴龍類和鯊齒龍類。脛骨遠端的前表面(靠近腳踝)有一個扁平的小平面,用於連接腳踝的跟骨,情況類似虛骨龍類。這個小平面的內邊緣被一個脊所界定,這是大盜龍類獨有的特徵。與異特龍類不同,小平面的上邊緣缺乏明顯的距骨上柄。位於小平面上的跟骨的上升突擴展成一個大的梯形骨板,類似於虛骨龍類,但不同於異特龍類的較小的、三角形的上升突。福井盜龍、南方獵龍和氣腔龍在跟骨的外緣上有一個明顯的、向前的尖頭,前兩種恐龍有一個向後突出的額外的尖頭。

腓骨也很長,從膝蓋開始逐漸變細,就像虛骨龍類一樣。它連接到跟骨外緣的一個小面上(虛骨龍類),而不是上邊緣的一個大面上(如異特龍類)。腓骨靠近膝蓋並面向脛骨的部分有一個寬的凹陷,稱為近中窩。第三跖骨連接中趾骨且較為細長,就像虛骨龍類一樣。中趾的關節很高,呈滑車狀,從下面可以看到一個很深的新月形凹陷。

骨盆

髂骨(髖骨的上半部分)是一根嚴重氣腔化的骨頭,充滿了氣穴,並有許多小孔。另一種擁有此特徵的已知的大型獸腳類動物是新獵龍。在一些大盜龍類中,前髖臼刃片沿其前緣有一個缺口,類似暴龍類。髖臼前刃和恥骨柄之間的凹陷程度稍低(這個凹陷稱為前臼窩)。

這種特徵存在於各種虛骨龍類、吉蘭泰龍的身體結構中,新獵龍也可能擁有此特徵。另一方面,髖臼後刃缺少一個大的凹度。在非虛骨龍類的堅尾龍類中,髂骨的這一部分有一個稱為短窩的大型凹陷,從髂骨的外表面可以看到。然而,虛骨龍類和大盜龍類有一個小得多的短窩,它只占據了髂骨後緣的一部分,而且大部分對外界觀察者來說是隱藏的。

坐骨只存在於巖壁盜龍的化石中。它輕微擴張,類似於鯊齒龍類。恥骨的頂端有一個明顯得多的鐮刀狀擴張,其長度超過骨骼主軸的60%。這種結構被稱為恥骨突,在鯊齒龍類和暴龍類的身體結構中也是已知的。恥骨也在與髂骨接觸處擴張。左右恥骨沒有完全融合在一起,它們沿中線被一個橢圓形的洞分開。

參考文獻

  1. Juan D. Porfiri; Rubén D. Juárez Valieri; Domenica D.D. Santos; Matthew C. Lamanna. A new megaraptoran theropod dinosaur from the Upper Cretaceous Bajo de la Carpa Formation of northwestern Patagonia. Cretaceous Research. 2018,. in press: 302–319. doi:10.1016/j.cretres.2018.03.014. 
  2. Bell, Phil R.; Cau, Andrea; Fanti, Federico; Smith, Elizabeth T. A large-clawed theropod (Dinosauria: Tetanurae) from the Lower Cretaceous of Australia and the Gondwanan origin of megaraptorid theropods. Gondwana Research. August 2016, 36: 473–487. doi:10.1016/j.gr.2015.08.004 (英語). 
  3. White, Matt A.; Bell, Phil R.; Cook, Alex G.; Poropat, Stephen F.; Elliott, David A. The dentary of Australovenator wintonensis (Theropoda, Megaraptoridae); implications for megaraptorid dentition. PeerJ. 2015-12-15, 3: e1512. ISSN 2167-8359. PMC 4690360. PMID 26713256. doi:10.7717/peerj.1512 (英語). 
  4. Coria, Rodolfo A.; Currie, Philip J. A New Megaraptoran Dinosaur (Dinosauria, Theropoda, Megaraptoridae) from the Late Cretaceous of Patagonia. PLOS ONE. 2016-07-20, 11 (7): e0157973. ISSN 1932-6203. PMC 4954680. PMID 27439002. doi:10.1371/journal.pone.0157973. 
  5. Novas, Fernando E.; Aranciaga Rolando, Alexis M.; Agnolín, Federico L. Phylogenetic relationships of the Cretaceous Gondwanan theropods Megaraptor and Australovenator: the evidence afforded by their manual anatomy. Memoirs of Museum Victoria. July 2016, 74: 49–61. doi:10.24199/j.mmv.2016.74.05 (英語).