蕨类

蕨類植物 原圖鏈接來自 堆糖網 的圖片

蕨類（英文名：Fern），泥盆紀時期的低地生長木生植物的總稱。它們需要水分作為再生循環的一部分，且從此開始衍生出各種不同的種類，是一種生命力極強的植物。蕨類植物有着一個世代交替的生命周期，由雙套的胞子體和單套的配子體兩者循環。配子體是一游離的器官。現存的蕨類植物約有12000種，廣泛分布於世界各地，尤其是熱帶和亞熱帶最為豐富。

生態環境

就一般的印象而言，蕨類植物是生長在陰暗潮濕的林地角落裡，但其實蕨類植物可以生長的棲地範圍要比這多出許多，亦有居住在高海拔的山區、乾燥的沙漠岩地、水裡或原野等地區的物種。蕨類植物一般認為大多生長在特定的邊緣地帶，通常是在環境限制了種子植物興盛的地方。但某些蕨類植物卻是這世上最煩人的雜草，包括生長在英國高地的蕨屬或生長在赤道附近湖泊的滿江紅屬，兩者都形成了廣泛且具侵略性的領域。蕨類植物的棲地主要有四種特定的類型：濕暗的森林、岩地的裂縫，尤其是可以擋住全部太陽的地方、泥塘和沼澤等酸性濕地、以及赤道的樹上，其中許多物種為附生植物。

許多蕨類植物和具有菌根的菌類有着關連性。許多蕨類植物只生長在特定的酸鹼值下，如海金沙只生長在潮濕且強酸性的土地上，而球莖冷蕨則只生長在石灰岩上。

外形特徵

1．孢子體的形態

現在的蕨類植物是進化水平最高的孢子植物。孢子體發達，有真正的根、莖、葉的分化，大多數的蕨類植物為多年生草本，僅少數為一年生。

（1）根 通常為不定根，形成鬚根狀。

（2）莖 大多數為根狀莖，匍匐生長或橫走。少數具地上莖，直立成喬木狀，如桫欏 （Cyathea spinulosaWall. ex HOOK.）。莖上通常被有鱗片或毛茸。鱗片膜質，有各種形狀，鱗片上常有粗或細的篩孔。毛茸有單細胞毛、腺毛、節狀毛、星狀毛等。

（3）葉 蕨類植物的葉多從根狀莖上長出，有簇生、近生或遠生的，幼時大多數呈拳曲狀，是原始的性狀。根據葉的起源及形態特徵，可分為小型葉和大型葉兩種。小型葉（micro phyll）沒有葉隙（leaf gap）和葉柄，僅具1條不分枝的葉脈，如石松科、卷柏科、木賊科等植物的葉。大型葉（macrophyll）具葉柄，有或無葉隙，有多分枝的葉脈，是進化類型的葉。如真蕨類植物的葉。大型葉有單葉和複葉兩類。

蕨類植物的葉根據功能又可分成孢子葉和營養葉兩種。孢子葉（sporophyll）是指能產生孢子囊和孢子的葉，又叫能育葉（fertile frond）；營養葉（foliage leaf）僅能進行光合作用，不能產生孢子囊和孢子，又叫不育葉（sterile froud）。有些蕨類植物的孢子葉和營養葉不分，既能進行光合作用，製造有機物，又能產生孢子囊和孢子，葉的形狀也相同，稱為同型葉（ho momorphic leaf），如常見的貫眾、鱗毛蕨、石韋等；另外，在同一植物體上，具有二種不同形狀和功能的葉。即營養葉和孢子葉，稱為異型葉（heteromorphic leaf），如莢果蕨、槲蕨、紫萁等。

2．蕨類植物的孢子囊和孢子

蕨類植物的孢子囊和孢子，在小型葉類型的蕨類植物中，孢子囊單生於孢子葉的近軸面葉腋或葉的基部，通常很多孢子葉緊密地或疏鬆地集生於枝的頂端形成球狀或穗狀，稱孢子葉球（strobilus）或孢子葉穗（sporophyllspilte），如石松和木賊等。大型葉的蕨類植物不形成孢子葉穗，孢子囊也不單生於葉腋處，而是由許多孢子囊聚集成不同形狀的孢子囊群或孢子囊堆（sorus），生於孢子葉的背面或邊緣。（圖9 2）孢子囊群有圓形、長圓形、腎形、線形等形狀，孢子囊群常有膜質蓋，稱囊群蓋（indusium），蓋。孢子囊的細胞壁由單層（薄囊蕨類）或多層（厚囊蕨類）細胞組成，在細胞壁上有不均勻的增厚形成環帶（annulus）．環帶的着生位置有種種形式，如頂生環帶、橫行中部環帶、斜行環帶、縱行環帶等，這些環帶對於孢子的散布有重要作用。（圖9 3）孢子的形狀常為兩面形、四面形或球狀四面形，外壁光滑或有脊及刺狀突起或有彈絲。（圖9 4）多數蕨類植物產生的孢子在形態大小上是相同的，稱為孢子同型（isospore），少數蕨類如卷柏屬和水生真蕨類的孢子大小不同，即有大孢子（macrospore）和小孢子（microspore）的區別，稱為孢子異型（Heterospore）。產生大孢子的囊狀結構叫大孢子囊（megasporangium），產生小孢子的叫小孢子囊（mirosl）orangium），大孢子萌發後形成雌配子體，小孢子萌發後形成雄配子體。

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  莢果蕨原圖鏈接來自美桌網圖片

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  蕨類植物的維管組織原圖鏈接來自富樂花鄉網圖片

3．蕨類植物的維管組織

蕨類植物的孢子體內部有了明顯的維管組織的分化，形成各種類型的中柱，主要有原生中柱（protostele）、管狀中柱（siphonostele）,網狀中柱（dic tyostele）和散狀中柱（atactostele）等。其中原生中柱為原始類型，僅有木質部和韌皮部組成，無髓部，無葉隙。原生中柱包括單中柱、星狀中柱、編織中柱。管狀中柱包括外韌管狀中柱、雙韌管狀中柱。網狀中柱、真中柱和散狀中柱是演化到最進化的類型，在種子植物中常見。

4．蕨類植物的配子體

蕨類植物的孢子成熟後散落在適宜的環境裡萌發成一片細小的呈各種形狀的綠色葉狀體，稱為原葉體（prothallus），這就是蕨類植物的配子體，大多數蕨類植物的配子體生於潮濕的地方，具背腹性，能獨立生活。當配子體成熟時大多數在同一配子體的腹面產生有性生殖器官，即球形的精子器和瓶狀的頸卵器。精子器內生有鞭毛的精子，頸卵器內有一個卵細胞，精卵成熟後，精子由精子器逸出，借水為媒介進入頸卵器內與卵結合，受精卵發育成胚，由胚發育成孢子體，即常見的蕨類植物。

5．蕨類植物的生活史

蕨類植物具有明顯的世代交替，從單倍體的孢子開始，到配子體上產生出精子和卵，這一階段為單倍體的配子體世代（亦稱有性世代），從受精卵開始，到孢子體上產生的孢子囊中孢子母細胞在減數分裂之前，這一階段為二倍體的孢子體世代（亦稱無性世代）。這兩個世代有規律地交替完成其生活史。蕨類和苔蘚植物生活史最大不同有兩點，一為孢子體和配子體都能獨立生活；一為孢子體發達，配子體弱小，所以蕨類植物的生活史是孢子體占優勢的異型世代交替。

派生和分類

派生

白堊紀 原圖鏈接來自 西祀胡同網 的圖片

依據蕨類植物的化石記錄，其首先出現的時期是石炭紀早期。而到了三疊紀時，和一些現今的科有關的蕨類首次地出現了。「蕨類尖峰」則是出現在白堊紀晚期，當時有許多蕨類植物現今的科首先出現。

蕨類植物傳統上是被歸類在蕨綱（Filices）里的，但現代的分類法則是將其置於植物界的一門－蕨類植物門（Pteridophyta）內。

傳統上，有三個植物類群被認為是蕨類：兩個厚囊蕨類－瓶爾小草科Ophioglossaceae（瓶爾小草屬、陰地蕨屬和蕨萁屬）和合囊蕨科Marattiaceae，以及薄囊蕨類。合囊蕨科是赤道蕨類的主要類群，有着肥大的地下莖，且被認為是蕨類主要類群－薄囊蕨類的近親。而還有其他一些的植物類群被認為是「蕨類相關」：石松、卷柏、石松門裡的水韭、松葉蕨科里的松葉蕨和木賊科里的木賊。但是，較現代的基因研究卻顯示，石松門和任何其他的維管植物之間都只是遠遠地關連着，是由維管植物分支的基底演化伸展出去的。而松葉蕨與木賊則和瓶爾小草跟合囊蕨一樣是「真正的」蕨類。事實上，松葉蕨和瓶爾小草毫無疑問地是一個分支，而木賊跟合囊蕨則可以認為是另一個分支。

處理此一情形的一種可能方法是只將薄囊蕨類視為「真正的」蕨類，而將其他三個類群視為「蕨類相關」。而在實際上，也已有數個分類法在規劃著名，並已有了少許的共識。由 Smith et al. 於2006年提出的新分類法是基於現代基因系統學研究，加上形態學的資料所規劃出來的分類法。此一分類法將蕨類植物分成四個綱：

松葉蕨綱Psilotopsida

木賊綱Equisetopsida

合囊蕨綱Marattiopsida

真蕨綱Polypodiopsida

最後一個類群包含着大多數主要被視為蕨類的植物。現今的研究支持以前基於形態學，將紫萁科認為是由薄囊蕨類演化史早期分支出來的一科；在某種意義上，這一科是介於厚囊蕨類和薄囊蕨類的中間位置上。

分類

下列為 Smith et al. 所提出的完整分類架構：

松葉蕨綱Psilotopsida

瓶爾小草目Ophioglossales

瓶爾小草科Ophioglossaceae（包含陰地蕨科Botrychiaceae、七指蕨科Helminthostachyaceae）

松葉蕨目Psilotales

松葉蕨科Psilotaceae（包含二囊松葉蕨科Tmesipteridaceae)

木賊綱Equisetopsida

木賊目Equisetales

木賊科Equisetaceae

合囊蕨綱Marattiopsida

合囊蕨目Marattiales

合囊蕨科Marattiaceae（包含蓮座蕨科Angiopteridaceae、天星蕨科Christenseniaceae、多孔蕨科Danaeaceae、Kaulfussiaceae）

真蕨綱Pteridopsida

紫萁目Osmundales

紫萁科Osmundaceae

膜蕨目Hymenophyllales

膜蕨科Hymenophyllaceae（包含Trichomanaceae)

裏白目Gleicheniales

裏白科Gleicheniaceae（包含Dicranopteridaceae、羽葉裏白科Stromatopteridaceae）

雙扇蕨科Dipteridaceae（包含燕尾蕨科Cheiropleuriaceae）

馬頓蕨科Matoniaceae

沙草蕨目Schizaeales

海金沙科Lygodiaceae

密穗蕨科Anemiaceae（包含Mohriaceae）

沙草蕨科Schizaeaceae

槐葉苹目Salviniales

苹科Marsileaceae（包含Pilulariaceae）

槐葉苹科Salviniaceae（包含滿江紅科Azollaceae）

桫欏目Cyatheales

傘序蕨科Thyrsopteridaceae

偏環蕨科Loxomataceae

墊囊蕨科Culcitaceae

瘤足蕨科Plagiogyriaceae

金毛狗蕨科Cibotiaceae

桫欏科Cyatheaceae（包含Alsophilaceae、Hymenophyllopsidaceae）

蚌殼蕨科Dicksoniaceae（包含毛囊蕨科Lophosoriaceae）

蚌沙蕨科Metaxyaceae

水龍骨目Polypodiales

鱗始蕨科Lindsaeaceae（包含Cystodiaceae、Lonchitidaceae）

袋囊蕨科Saccolomataceae

碗蕨科Dennstaedtiaceae（包含姬蕨科Hypolepidaceae、稀子蕨科Monachosoraceae、蕨科Pteridiaceae）

鳳尾蕨科Pteridaceae(包含鹵蕨科Acrostichaceae、輻射蕨科Actiniopteridaceae、鐵線蕨科Adiantaceae、Anopteraceae、車前蕨科Antrophyaceae、水蕨科Ceratopteridaceae、Cheilanthaceae、珠蕨科Cryptogrammaceae、裸子蕨科Hemionitidaceae、Negripteridaceae、水蕨科Parkeriaceae、Platyzomataceae、中國蕨科Sinopteridaceae、竹葉蕨科Taenitidaceae、書帶蕨科Vittariaceae）

鐵角蕨科Aspleniaceae

金星蕨科Thelypteridaceae

岩蕨科Woodsiaceae（包含蹄蓋蕨科Athyriaceae、Cystopteridaceae）

烏毛蕨科Blechnaceae（包含光葉藤蕨科] Stenochlaenaceae)

球子蕨科Onocleaceae

鱗毛蕨科Dryopteridaceae（包含叉蕨科Aspidiaceae、實蕨科Bolbitidaceae、舌蕨科Elaphoglossaceae、腫足蕨科Hypodematiaceae、Peranemataceae）

藤蕨科Lomariopsidaceae(包含腎蕨科 Nephrolepidaceae)

三叉蕨科Tectariaceae

莜蕨科Oleandraceae

骨碎補科Davalliaceae

水龍骨科Polypodiaceae（包含槲蕨科 Drynariaceae、禾葉蕨科 Grammitidaceae、雨蕨科 Gymnogrammitidaceae、劍蕨科Loxogrammaceae、鹿角蕨科 Platyceriaceae、Pleurisoriopsidaceae）

經濟價值

槐葉萍 原圖鏈接來自 搜狐網 的圖片

蕨類植物在經濟上並不如種子植物那麼重要，但還是有着一定的重要性

（一）藥物

據不完全統計，至少有100餘種蕨類植物有藥用價值。如石松、金毛狗、腎蕨、貫眾、苹、槐葉萍、蕨等都具有相應的藥用價值。

（二）食用

多種蕨類可食用。著名的種類如蕨、紫萁、莢果蕨、苹蕨、毛軸蕨等多種蕨類的幼葉可食。蕨的根狀莖富含澱粉，可食用和釀酒，桫欏莖幹中含的膠質物也可食。

（三）指示植物

1.土壤指示蕨類 如鐵線蕨、鳳尾蕨等屬中的一些種為強鈣性土壤的指示植物；芒萁屬為酸性土壤的指示植物

2.氣候的指示蕨類 如桫欏生長區域表明為熱帶亞熱帶氣候地區；巢蕨、車前蕨的生長地表明為高濕度氣候環境。

3.礦物指示蕨類 如木賊科的某些物種可作為某些礦物（金）的指示植物。

（四）工業上的用途

石松的孢子可作冶金工業上的脫模劑，還可用於火箭、信號彈、照明彈的製造工業上，作為突然起火的燃料

（五）農業上的用途

有的水生蕨類為優質綠肥，如滿江紅屬的蕨類，它們在東西亞被當做稻田的生物肥科，因為它們可以利用固氮作用從空氣中得到可以被其他植物使用的元素。同時還是家禽家畜的優質飼料。蕨類植物大含有丹寧，不易腐爛和發生病蟲害，常用於苗床的覆蓋材料。

（六）觀賞

波斯頓蕨 原圖鏈接來自 致富熱網 的圖片

許多的蕨類植物形姿優美，具有很高的觀賞價值，為著名的觀葉植物類。如鐵線蕨、巢蕨屬、鹿角蕨屬、桫欏、莢果蕨、腎蕨等，尤其是波斯頓蕨。此外山蘇花亦很受歡迎。

某些蕨類植物為有毒的野草或外來種，此類植物包括海金沙、滿江紅和球子蕨，而宿生槐葉萍更是這世上最糟糕的水生野草之一。

重要的化石燃料煤炭是由包含蕨類等主要植物的殘餘所組成的。

其他有着些許經濟重要性的蕨類包括：

鱗毛蕨～被用做驅蟲藥，且正式被編入《美國藥典》中；此外，鱗毛蕨亦是因偶然傳播至瓶內而導致沃德於1829年發明了生態箱（或稱做沃德箱）的蕨類植物。

Rumohra adiantoides～被活躍地使用在花藝設計的貿易上。

歐紫萁和分株紫萁～其根部纖維被使用在園藝上；而「分株紫萁」的嫩蕨亦可做為蔬菜食用。

莢果蕨～其嫩蕨在北美被當做蔬菜食用。

蕨～其嫩蕨在日本被當做蔬菜食用，而且被相信是導致日本胃癌高比率的原凶之一。它也是這世上最重要的農業雜草，尤其是在英國高地，且時常使牛隻和馬匹中毒。

過溝菜蕨～某些鄉村社會的食物來源。

蜈蚣草～被用來吸收土壤里的砷。

Polypodium glycyrrhiza－根部因有良好的氣味而被用來嚼食。

桫欏～在一些赤道地帶被當做建築的素材。

澳洲樹蕨～夏威夷的一重要外來種。

水蕨～被用做教學及研究的模式植物。

卷柏～被用做中草藥及研究的植物。

6該類植物編輯

鳥巢蕨、腎蕨、鐵線蕨、桫欏等。

文獻記載

「蕨」最早出現在我國《詩經》。《詩經》中有「言采其蕨」的話。它的別名很多，古代叫它蕨萁、月爾、綦等，民間又稱它為龍頭菜、蕨菜、米蕨草、如意菜等。

文化含義

在斯拉夫神話里，蕨類植物被相信一年會開花一次，在 Ivan Kupala 的夜裡。雖然其極難被發現，但只要找到了，那個人在他的餘生都將會變得很快樂且富有。類似地，在芬蘭亦有傳說若有人找到了在仲夏夜開花的蕨類的種子，他將能夠經由一不可見的魔力而被引導至永恆閃爍著的鬼火所標示的藏寶地。

室內常用

東北雖產許多蕨類植物，但冬季休眠，失去觀賞價值。苗木花卉提醒您室內常用的是熱帶山林中原產的、姿態奇異的常綠植物。

常見的有3種：　　

(1)腎蕨(蜈蚣草) 是骨碎補科草本植物，因其有叢生的羽狀密葉而得名。孢子囊在老葉背後。　　

原產熱帶、亞熱帶的溪邊林下、石縫、樹幹上。耐陰濕。　　

4月換盆並進行分株。冬季可放在溫室花架下。也可用孢子繁殖。　　

葉叢美麗，適作盆栽，又是重要的切葉材料。　　

(2)鐵線蕨是鐵線蕨科多年生細弱草本。因葉柄黑亮具光澤而得名。葉卵狀三角形，薄而嫩綠色，二回羽狀復　　葉。孢子囊在老葉背後。　　

原產中國南方。多生於陰濕地方的岩石上。　　

在陰濕、溫暖環境下易散布孢子，白行繁殖，成苗後可挖取上盆，也可分株繁殖。夏季需遮蔭。　　

適作室內盆栽或作山石盆景觀賞，別具情趣。　　

(3)鹿角蕨是水龍骨科附生多年生草本。具有最大的原葉體，圓形，邊緣波狀，靠後面的根附生在樹幹上。生育　　葉灰綠色，分叉成狹窄裂片，因像鹿角而得名。孢子囊生在老葉下凹陷向上處。　　

原產澳大利亞熱帶及中國海南省。喜溫暖、濕潤環境。附生在大樹幹或潮濕的岩石上。　　

用分株、孢子繁殖。適作盆栽或附生在朽木、棕皮上，懸掛於溫室，經常噴水保濕。　　

因生育葉頂端分又成鹿角狀，適作室內觀賞。

相關知識

蕨類植物也叫羊齒植物。在古生代，蕨類植物中的鱗木、蘆木都很高大，後來絕滅了，埋在地層中形成了煤。現代生存的蕨類植物，除了世界上唯一倖存的桫欏是木本外，其他都是草本。

蕨類植物沒有花，也沒有果實和種子，是以孢子來繁殖的。它大致可以分為松葉蕨、石松、木賊（以上為擬蕨類）和真蕨（真蕨類）4個綱。

蕨類植物的地下莖年年能隨處長出葉子來，嫩葉上部捲曲着，外面被有白色的茸毛，古時叫它為「拳菜」或「蕨拳」。葉子漸漸長大，葉柄上生有深綠而美麗的羽狀複葉。野生在山地的蕨樸素而茁壯，主要依靠它那葉子背面的褐色或黃色的孢子散落在潮濕的地方，經過繁雜的過程，發育成為新的蕨。

蕨的葉子變化非常大，小到不足1厘米，長的可達數米。一種生長在熱帶的樹蕨，單幹聳立，高可達24米，頂生5米多長的羽狀複葉，像一株大喬木。但是蕨類的葉子全然不同，如松葉蕨的葉子像莖上突起的小鱗片；木賊的葉子成鞘狀，緊包節上；石松的葉子針狀，密生莖上。

全世界蕨類植物約有1.2萬種。蕨類植物用途很廣。很多種類可供食用，嫩芽作蔬菜，如蕨菜，清香可口，有「山珍之王」的美譽。許多蕨類的根狀莖含有大量澱粉，可釀酒或製糖。觀音座蓮的地下根莖重量可達20～30公斤。許多種類是有名的藥用植物，如石松、卷柏和貫眾等。滿江紅和槐葉菊等是飼料，又是肥料。

現代蕨類植物約有11，500多種，廣泛分布於世界各地，尤以熱帶和亞熱帶最為豐富。中國約有2 000種，它們大都喜生於溫暖陰濕白森林環境，成為森林植被中草本層的重要組成部分，不僅對森林的生長發育有着重大影響，同時可以作為敏感地反映環境條件的指示植物。

視頻

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